Дипломдық жұмыс: Сорбұлақ көлінің экологиялық жағдайы

МАЗМҰНЫ

КІРІСПЕ 4

НЕГІЗГІ БӨЛІМ
- Жинақтаушы «Сорбұлақ көлінің» экологиялық жағдайы 6

1.2 Қосмекенділер – қоршаған ортаның ластануының

биоиндикаторлары 14

1.3 Қосмекенділер өкпесінің жалпы құрылысы 17

1.3.1 Құйрықты амфибиялар өкпесінің

гистологиялық құрылысы 19

1.3.2 Құйрықсыз амфибиялар өкпесінің

гистологиялық құрылысы 24

Материал мен зерттеу тәсілдері 29

Зерттеу нәтижелері 32

3.1 Амфибиялардың өкпе эпителийін гистологиялық

деңгейде зерттеу нәтижелері 32

3.2 Электронды микроскоп тәсілімен өкпе эпителийінің

құрылысын зерттеу нәтижелері 39

ҚОРЫТЫНДЫ 47

ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ 48

Қысқартылған белгілердің тізімі

Я — Ядро

Яд. – Ядрошық

ЯМ – Ядро мембранасы

ОД – Осмиофильді денешіктер

МӨ — Микроөсінділер

Кө. – Көпіршіктер

М — Митохондрия

Ц — Цитоплазма

ТЭ – Тыныс эпителийі

ТБ – Тегіс бұлшықет

Пн І – Пневмоциттің І түрі

Пн ІІ – Пневмоциттің ІІ түрі

ӨК — Өкпе кеңістігі

П — Перделер

ТБӨ — Тегіс бұлшықет өсінділері

СФ — Сурфактант

МТ – Май тамшылары

Эр. — Эритроцит

ШКл. – Шырышты клеткалар

ТЭТ – Түйіршікті эндоплазмалық тор

Хр. — Хроматин

Кіріспе

Әлемде ғылыми-техникалық прогрестің дамуына орай айналадағы қоршаған орта елеулі өзгерістерге ұшырап отыр. Мұның өзі барлық тіршілік атаулыға әсер ететін қолайсыз факторлармен – ортаның ластануымен және кейбір табиғи ресурстардың сарқыла бастауымен сабақтас жүреді. Айналадағы ортаның ластануы, жер мен судың қалыпты жағдайдағыдан едәуір өзгеруі адамның өміріне, жануарлар мен өсімдіктердің тіршілігіне, бүкіл табиғат ресурстарының жай-күйіне елеулі нұқсан келтіретіні айқын.

Айналадағы табиғи ортаны қорғау, яғни экология проблемасы бүгінгі таңда жер бетіндегі бүкіл адамзатты толғандырып отыр. Оның бүгінгі заманғы негізгі проблемалардың санатында аталуы әсте кездейсоқ емес.

Соңғы кездері өндіріс көздерінің транспорттың, ауыл-шаруашылығын химиялау, сонымен қатар урбанизациялау процесінің қарқындылығына байланысты планетамыздың тіршілік ортасы биосфераның ластануы өте күрделі мәселеге айналып отыр. Адамзат өзіне қажетті материалдарды өңдеуге байланысты алуан түрлі өндіріс күштері өте қуатты геохимиялық күшке айналды. Осы жағдайдың салдарынан биосфераға элементтердің қайта бөлініп таралуына әсерін тигізуде, бұл мәселе жиі түрде тірі организмдердің қатты улануына әкелуде. Сыртқы ортаның антропогендік ластануынан болатын зиянды заттардың шамасы олардың табиғи мөлшерінен айтарлықтай асып жатыр. Жер бетінде бір жылдың ішінде 7 млрд отын жандырылып, 800 млн тоннадан астам түрлі металдар балқытылады, нәтижесінде қоршаған ортаға жүздеген млн тонна зиянды заттар бөлінеді. Осындай әртүрлі зиянды заттарға өте сезімтал және биоиндикаторлар бола алатын табиғи ортаның негізгі компоненттеріне – топырақ және су ресурстары жатады.

Суға деген қажеттіліктің артуына және қалдықты сулардың көбеюіне байланысты су қорларына үлкен қауіп төнуде. Ал барлық су қоймалары дерлік суда тіршілік ететін жануарлардың көбею мен дамуына қолайлы емес. Сондай су қоймалардың бірі – жинақтаушы « Сорбұлақ көлі » болып табылады. Ол — Алматы қаласының өндірістік және тұрмыстық шаруашылықтың нәтижесінде пайда болатын лас ағынды суды жинақтаушы резервуар. Сорбұлақтағы ағынды ахаба сулар қажетті мөлшерде тазаланбай құйылатындықтан жинақтаушы Сорбұлақта улы заттардың: аммиак, радониттер, фенолдар, пестицидтердің, мұнай өнімі, ауыр металдардың (цинк, никель, медь, кадмий, хром) концентрациясы өскен, сонымен қатар бактериологиялық, вирусологиялық және гельминтологиялық көрсеткіштері нашарлаған. Осындай лас, қолайсыз аудандарда мекендейтін қосмекенділерде әртүрлі морфологиялық аномалиялардың көбеюі байқалады. Себебі көптеген су қоймалары токсиндік және канцерогенді заттар комплексімен ластанған.

Адамзаттың табиғи ортаға тигізетін әсерін биоиндикациялық зерттеу кейінгі жылдары өте үлкен қарқынмен дамып келеді. Сыртқы ортаның жағдайын универсалды биомонитор және биоиндикатор ретінде көрсету үшін қосмекенділерді пайдалану ұсынылады. Қосмекенділердегі көптеген ерекшеліктер оларды биоиндикация үшін қолайлы объект ретінде пайдалануға мүмкіндік береді. Көптеген экологиялық және физиологиялық зерттеулерде амфибиялар бұрыннан модельді объект ретінде пайдаланылып келеді, осы уақытта биоиндикация тұрғысынан маңызды түрлері жақсы зерттелген. Негізгі бақылау әдістері қосмекенділерге жүргізілген, базалық экологиялық параметрлері белгілі кейбір ұсақ сүтқоректілерге қарағанда амфибиялардың басым бөлігінің өмір сүру мерзімі бес, жеті жыл шамасында болады. Нәтижесінде зерттелетін факторлардың әсерін ұзақ уақыт бақылауға болады. Сонымен қатар қосмекенділердегі үлкен антропогендік әсерлерге ұшырау, құрылысы мен құрамындағы өзгерістер, биологиялық белгілердің өзгеруі, дене пішініндегі ерекшелік, өмір сүру мерзімінің ұзруы, субстратпен тығыз байланысы, жоғары өнімділік пен тіршілікке қабілеттілігі, амфибияларды жинап алу мен бақылаудың қарапайымдылығы қосмекенділерді биоиндикациялық зерттеулерге қолдануға әкеледі. Биоиндикациялық зерттеулерден алынған нәтижелер белгілі факторлар әсеріне ұшыраған ортаның сандық және сапалық көрсеткіштері ғана емес, осы факторлардың зерттеу объектісіне тигізер әсері үшін маңызды. Бұндай нәтижелер ғылымда және табиғатты қорау мәселелерінде сөзсіз бағалы. Ғылыми негізделген шынайы биоиндикаторды урбанизацияланған ортадан алу, биоиндикацияның негізгі тапсырмасы.

Осы сұраққа байланысты біз қосмекенділер класының ( Amphibia ) екі өкілін: көл бақасы ( Rana ridibunda ) мен Даната құрбақасын ( Bufo danatensis) қарастырдық, олар биоиндикациялық зерттеу жұмыстары үшін нәтижелі объектілер болып саналады.

Жинақтаушы «Сорбұлақ көлінің» экологиялық жағдайы

XX ғасырдың соңғы онжылдығында қалалар саны мен өнеркәсіп орталықтарының өсуімен және индустрия мен ауылшаруашылық өндірісінің қарқынды дамуымен, суды тұрмыстық және өндірістік мақсатта пайдалану, күннен-күнге өсіп келді. Осыған сәйкес, өзендер мен ашық су қоймаларына құйылатын ахаба сулардың көлемі де өсті. Нәтижесінде қазіргі таңда еліміздің көптеген өзен — көлдері, су қоймалары мен жерасты бассейндері ахаба сулармен ластанып, олардың суын қайта коммуналдық – тұрмыстық және өндірістік мақсатта пайдалану мүмкін болмай отыр.[1′]

Ахаба су — өндірісте, тұрмыста немесе ауыл-шаруашылығында пайдаланылған, сондай-ақ қандай да бір лас аймақ, оның ішінде елді-мекен (өнеркәсіптік, ауыл-шаруашылықтық, коммуналдық-тұрмыстық,нөсер,т.б. ағындылар) арқылы өткен су. Ахаба су гетерогенді күрделі жүйе болып саналады, оның құрамында коллойдты, еритін және ерімейтін түрде органикалық және минералды қоспалар кездеседі.[2′]

Қазіргі кезде қоршаған ортаны қорғау әдістері мен құралдары, соның ішінде су ресурстарын қорғау кеңейтіліп, дамытылуда.

Өзінің керемет табиғи-климат жағдайлары, жер және су ресуртарына бай және қазақ ұлтының консолидациясы мен мемлекет құрылуының тарихи негізі бар Жетісу территориясында — ғылыми және мәдениет орталығы Алматы қаласы құрылып, өсті. Осында ең маңызды индустриальды-аграрлы кешендірінің бірі орналасқан, оның болашақта материал-шикізат, климат, жер және еңбек ресурстарының негізінде керемет потенциалды мүмкіндіктері бар. 50 жыл ішінде Алматы қаласының халқы 50 мыңнан (1929жыл) 1,0 миллионға жетті (1980жыл). Қазіргі таңда Алматыда 1,5миллион адам тұрып жатыр. [3′]

Халық санының және өнеркәсіптің өсіміне сәйкес қалалық ағынды сулардың мөлшері де артты.

Осындай шаруашылықтың іс-әрекетінің тездетілген масштабтары қоршаған ортаның шарттарымен және табиғатты рационалды пайдаланумен келіспейді. Сондықтан олар қаланың маңындағы табиғи кешендерге үлкен жүктеме салды. Алматы-Сорбұлақ аймағының экожүйесі әзірше осы жүктемемен күресе алады, бірақ оның бөлек элементтері, мысалы Сорбұлақтағы судың деңгейін алатын болсақ, критикалық деңгейге жетті және компенсациялы іс-шараларды шұғыл қажет етеді.

Алматы қаласының ағынды суларымен дұрыс қолданылмағандықтан, бұл үлкен экологиялық сипатты мәселені тудырды, оларға Жаманқұм көлінің сел арқылы Қаскелен өзенінің арнасына катастрофалық шығып, тасуы нәтижесінде, қаланың миллиондаған ластандырғыш заттары Қапшағай суқоймасына және Іле өзеніне түсті, ол адам құрбандарын және материалды шығындарды болдырды. Кері салдарды болдырмас үшін көптеген уақыт пен материалды және еңбек ресурстары қажет болды. Ал қазіргі кезде зерттеу объектілерін критикалық жағдайы тоқтатылмаған.

Басқа жағынан 1-кестеге (ағынды сулардың мөлшерін қысқарту) сәйкес Сорбұлақтың ахаба сулары азайса, судың түбінде жатқан токсинді заттар атмосфераға шығып қоршаған ортаны, жануарлар мен құстарды уландырады.

Осы жағдайларға шұғыл түрде араласу қажет екені көрініп тұр. Бірақ, бұл кезде қазіргі заманның тенденцияларын бір рет ғана түзету туралы емес, керісінше «Алматы-Сорбұлақ» ВХС-нің бақылауының жаңа стратегиясын ойлап, оны дамытып және бұл стратегия әсері ұзық уақыт болуын қадағалау керек.

1 кесте

Алматы қаласының халық саны мен ағынды сулардың көлемінің динамикасы^*

Жылдар	Халық саны мың.адам	Кететін ағынды сулардың көлемі, млн.м³	жылдар	Халық саны мың.адам	Кететін ағынды сулардың көлемі, млн.м³
1859	5,0	—	1970	730,0	150,0
1882	18,3	—	1979	756,817	185,6
1890	22,3	—	1989	1071,94	236,4
1897	22,7	—	1997	—	182,3
1913	41,4	—	1998	—	180,5
1926	45,4	—	1999	—	175,8
1939	222	—	2000	—	175,7
1959	456	—	2001	—	159,2

^* Дерек көзі: Тюменев С.Д. «Гидроэкологические проблемы накопителя Сорбулак и методы их решений». Дис.канд., геогр.наук – Алматы 2003.

Осылайша, табиғи-шаруашылық жүйелердің дамуындағы су негізгі анықтайын фактор болып табылады, оның ішіне ССШ жатады. Олардың заңдылықтарын және қызметін зерттеу қажетті шарт болып табылады, бұл су ресурстарын бақылауын қамтамасыз етеді. [5′, 6′,]

Алматы қаласының ағынды суларының негізгі жинақтағышы Сорбұлақ болып табылады, ол тұйық кешен Алматының солтүстік-батысынан 70км жерде орналасқан. Антропгенді әсерден пайда болған, аридті территориялардағы ағынды емес суқоймалар тобына жатады. Құрғақ климат жағдайында осы суқойманың тіршілігі Алматы қаласы, Талғар және Қарасай аудандарының арнайы каналы арқылы тазартылған ағынды сулар келеді, бұл сулар қалалық шаруашылықтың және халықтың қалдықты суларынан пайда болады. [3′]

Алматы-Сорбұлақ ағынды суларының арнайы каналының су режимі, негізінен Алматы мегаполисінің және оның серіктес қалаларының және табиғи-климат жағдайының есебінен анықталады, ол режимдер мен жауын-шашын мөлшеріне, ауа температурасының таралу мен булану, рельеф сипаты және территорияның гидрологиялық және басқа да ерекшеліктеріне байланысты болады. [7′]

Сорбұлақ ахаба суларының құрамы аралас, оның ара – қатынасы мынадай: халықтан — 91,5…110 млн.м³/ж (39-53 %); коммуналды-тұрмыстық кәсіпорыннан 62…74 млн.м³/ж (26,8-30,4%) және өнеркәсіп орындарынан 34…77 млн.м³/ж (65,8-16,3%). Осы мәліметтерге қарасақ, еліміздің суды тұтынуы шығынға толы. Себебі табиғи көзден алынатын (72%-дан 84%-ға дейін) таза су пайдаланылып болғаннан кейін ластанып, ахаба су ретінде қайта құйылады.[1′]

Жалпы қалалық канализация шаруашылық-тұрмыстық және өндіріс орындарының қалдық ахаба суларын қабылдап, оларды тұрғылықты аудандардан, қалалық кәсіпорындарынан және демалыс орындарынан тазалайды (2 кесте).

2кесте

Кәсіпорындар және олардың ағынды қалдықтары^*

№	Кәсіпорын салаларының атаулары	Саны	Ағындылардағы ластаушы заттар
1	Машина жасау,металл өңдеу және полиграфия	45	Металл, жаңқа, эмульсия, май, бяу, құм, бояғыштар, қышқылдар
2	Құрылыс материалдары	20	Ұшқыш заттар
3	Текстиль		Ұшқыш заттар, күкіртті бояғыштар, күкіртті натрий
4	Тері өңдеу		Майлар, жүн, ұшқыш заттар
5	Химиялық (пластмасса, резино-техникалық заттар), жанармай, ағашөңдеу	23	Ұшқыш заттар, май, смола, қышқылдар
6	Тамақ (нан зауыты, кондитерлік фабрика, винзавод) және жеңіл өнеркәсіп	21	Ұшқыш заттар
7	Ет комбинаты	1	Қан, ет, май, сүйектер, құм
8	Май комбинаты, сүт комбинаты	2	Ұшқыш заттар, май қышқылдары
9	Авто шаруашылық, локомотивті депо	61	Майлар, бензин, балшық, мұнайөнімдері
10	Ауруханалар, биокомбинаттар	>50	Химикаттар, ауру тудырушы бактериялар,фекалии

Қаладан келетін канализациялық ағынды суларды әртүрлі тазалағыш құралдардан және биологиялық тазартулардан өткізгенімен, оның құрамында аммоний азот қосылысы, БПК 5, СБАЗ, мұнайөнімдері сияқты ластаушы заттардың концентрациясы жоғары болады. Ал кейбіреулерінің концентрациясы тіпті ШРК-дан (ПДК) да асып кетеді (3 кесте).

3 кесте

Қалалық тазалағыш құралындағы ағынды судың орта айлық химиялық көрсеткіштері^*

№ 0	Көрсеткіштер	Сынаққа алынған жері мен айы
		қаңтар			наурыз			мамыр
		1	2	3	1	2	3	1	2	3
11	Ұшқыш зат-р	191,6	55,5	19,3	241	86,3	18	198,9	64,5	19
22	Құрғақ қалдық	505	464,5	538,3	491	498	483	520	467	465
33	Күкіртті-сутек	0,38	0,27	0,44				1	1
44	РН	5,9	5,8	5,8	6,8	6,8	6 ,7	6,86	7	7
55	NH₄⁺	15,8	13,6	7,7	19,1	14,8	9,7	14,8	11,2	7
66	NO₂	0,043	0,036	0,095	0,011	0,036	0,11	0,048	0,05	0,08
77	NO₃	0,029	0,086	0,33	0,06	0,16	1,08	0,04	0,08	0,64
88	БПК 5	158	72,3	17,5	193	99	19	134,8	65,6	12,7
9 9	Фосфаттар	2,5	2,4	2	3,2	2,46	1,38	3,3	2,7	2,1
10	Жалпы темір	0,51	0,42	0,35	0,59	0,43	0,11	0,56	0,36	0,18
111	СБАЗ	3,8	2,3	1,6	3,47	2,4	1,4	7,76	7,15	3,8
112 2	ХПК	65,9	33,2	8,2	55,1	34,13	7,96
113	Хлорид тер	109,1	108,7	114,6				56,5
114	Сульфат-р	106,4	99,4	118,8
115	Мұнай өнімдері	3,2	1,8	0,64	11,83	4,99	0,87	2,37	1,13	0,63
116	Ерит.от тегі	3,4	3,9	5,4	1,38	3,12	5,22	1,49	2,7	4,09
117	Фенол дар							0,52	0,52	0,18

Қалалық ағынды сулармен келетін ластаушы заттардың көрсеткіштері ылғи жоғары болып келеді. Мысалы: қаладағы автобаза, мехкомбинат, таксопарк, локомотивті депо сияқты кәсіпорындар мұнайөнімдерін дүркін төгу кезінде, канализацияға ондаған және мыңдаған тонна мұнайөнімдерін төгеді. Ал мұндай ластанған сулар шала-шарпы механикалық тазалаудан өтіп, ары қарай каналдар арқылы көптеген ластаушы заттармен бірге ахаба суды жинақтаушы Сорбұлаққа барып құяды (4 кесте).

4 кесте

Тазалағыш құралдарына түсетін мұнайөнімдерінің мөлшері, 1985ж. (ПДК- 0,05 мг/л)*

Сынаққа алу күні	Мекеме атауы	Мұнайөнімдерінің мөлшері, мг/л
20. 02. 1985	Автобаза	> 191,6
14-26. 03. 1985	Автобаза	> 191,6
9-15.04. 1985	Автобаза	> 191,6
30. 07. 1985	Автобаза	211,0
10. 08. 1985	Локомотивті депо	2061,0
13. 09. 1985	Локомотивті депо	486,0
16. 09. 1985	Таксопарк	235,6

Сорбұлақ жинақтағышы — суалмасу мүлдем жүрмейтін резервуар орны болып табылады. Арнайы каналдың ағынды суларындағы ауыр металлдардың құрамы Сорбұлақ жинақтағышымен салыстырғанда 1,5-3,0 есе артық. Бұл деген осы заттар, өлген биогенді организмдермен бірге суқойманың түбіне шөгеді деген сөз. Металлдардың су түбінен су бетіне ауысуы судың тұз құрамымен, рН көрсеткішімен, су температурасы, микроорганизмдердің іс-әрекетімен анықталады да, желмен аралсу кезінде процесс күшейеді.

Мұнай мен мұнай өнімдерінің ауыр фракциялары су түбіне шөгеді де, қайта суға шыққан кезде суды қайтадан десорбциялау мүмкін, яғни су түбіндегі заттар суқойманың екінші реттік ластандырғыштары бола тұрып, судың сапасына кері әсер етеді.

ГКП «Водоканал» мәліметтері бойынша мұнай өнімдерінің арнайы каналда жыл мезгіліне сәйкес әр түрлі болады 0,51мг/л -ден 7,61мг/л -ге дейін болады, ал Сорбұлақ жинақтағышында 3,73 -дан 5,06мг/л болады, мұнай өнімдерінің азаюы жазғы уақытта жүреді, себебі жоғары темпаратураларда олар буланып кетеді. [3′]

Алматы облыстық қоршаған ортаны қорғау басқармасының есептері бойынша Сорбұлақ жинақтағышында 1973 жылдан 1988 жылға дейін 80784т заттар түскен: темір — 1400т, мыс — 42,1т, мырыш — 26,2т, қорғасын — 28,9т, стронций — 26,9т, кадмий — 26,9т, хром — 29т. Яғни Сорбұлақ суының құрамындағы мыс 5-6 есе, мырыш 5 есе, фторид 3 есе және сульфаттың 3 есе шекті мөлшердегі концентрациядан (ПДК) жоғары екендігі байқалды.[4′]

Егер осы заттар суқойманың барлық ауданы (60.2км²) бойынша біркелкі орналасқан десек, онда бұл заттардың түбіне 1,5м болып шөккені. Бұл суқойма кепкен кезде қандай шығын келтіру мүмкін екенін елестету қиын емес.

1990 жылы Сорбұлаққа 10,5мың га жерді енгізген, 2000 жылда осы ауданды 22,8 мың га жеткізбек болған. Қазақстанда болып жатқан реформалар мен нарықтық экономикаға өткеннен кейін инфляция процестері қарқынды жүрді де, ол ауылшаруашылық өндірістерді төмендетті. Сондықтан Сорбұлақ массивінде 2000 жылы тек 3,0мың га жер қалған. Ағынды суларды мал азықтық және техникалық дақылдарды өсіруге пайдалану Сорбұлақ жинақтағышының жүктемесін түсіріп, олардың жер бетіндегі және жер астындағы суларға кері әсерін төмендетер еді. Бірақ, Сорбұлақ жинақтағышының ағынды суларын пайдалану дұрыс дами алмады.

ГКП «Водоканал» және Әл-Фараби атындағы ҚазҰУ, ҚазНАУ және «Казгипроводхоз» Институтының мәліметтері анализденіп, проекттерінің ағынды суларды утилизациялау бағытында келесі ұйғарымдар жасалған:

Ағынды сулармен жерлерді суарған кезде топырақ ауыр металлдармен ластанады, сондықтан бұл кезде қосымша дайындық жұмыстарды қолдану қажет.
Жеміс дақылдарды ағынды сулармен суаруға тыйым салынады.
Ағынды суларды тек мал азықтық және техникалық дақылдарды суару үшін ғана қолдану керек.

«Казгипроводхоз» Институтының 1992 жылы ағынды суларды ПСК Іле өзенінің Қапшағай суқоймасынан 3км төмен ағызу жұмыстарын жүргізді. ПСК бойынша ағынды суларды жүруі бойынша органикалық ластандырғыштар азайған. Ауыр металлдардың әсіресе кадмийдің және никельдің суқоймаларда жинақталу тенденциясы бет алды.

У.И. Кенесариева, Н.Ж. Жакашов, И.А. Снытин, Ж.Г.Тезекбаев, С.С. Альбеков қызметкерлерінің жүргізген зерттеулері бойынша ішек ауруларымен ауру 1994 жылға қарағанда 1995 жылы өсіп кетті. Сальмонеллезбен ауру 1,5 есе артты, ішек инфекциясымен 2,5 есе артты, вирусты гепатит — 76,8%, дизентерия — 43,1% артты. Барлық аурулардың жартысы 4 айға — тамыз, қыркүйек, қазан, қараша айларына келеді, яғни бұл 1995 жылы егінді ору мезгілі болды. Іле өзеніне ағынды суларды ағызу және ПСК-ның активті қызмет жасаған кезде ішек ауруларымен ауыру және вирусты гепатитпен ауру күрт артып кетті. Осының нәтижесінде келесі ұйғарымдар жасалған:

ПСК-ға түскен ағынды сулардың құрамында токсинді заттар жоғары концетрациялары бар (аммиак, родонидтер, кадмий, фенолдар, СБАЗ, мұнай өнімдері).
ПСК-дағы суды тазарту жұмыстары ауыр металлдар, бактериологиялық, вирусологиялық және гельминтологиялық көрсеткіштерге сәйкес келмейді.
ПСК ағынды суларының құрамында токсинді заттар көп, (родонидтер, кадмий) олар тазарту кезінде залалсыздандырылмайды да, Іле өзенінің суына және халық үшін қауіп төндіреді.
ПСК ағынды сулары Іле өзеніндегі суға бактериологиялық және физико-химиялық көрсеткіштеріне елеулі әсер етеді.
ПСК-ға жақын орналасқан халық қоныстанған жерлерде инфекциялық аурулармен аурудың жоғары көрсеткіштері анықталған, ол негізінен егін оратын уақытта байқалады.
Ішек инфекцияларымен ауру аудан аралық көрсеткіштен 3,42 есе артық, ал облыс аралықтан 2,45 есе артық.
Барлық ішек инфекциясымен және вирусты гепатитпен аурулардың 50% тамыз, қыркүйек, қазан айларына дәл келеді. [6′]

Осы мәселе аймақтың дамуындағы ең маңызды бір мәселесі болып отыр және ол облыстағы ғылыми-зерттеулік жұмыстарды қажет етеді.

Қосмекенділер – қоршаған ортаның ластануының биоиндикаторлары

Табиғи ортада мекендейтін жануарларға қоршаған ортаның жағымсыз факторларының әсерінің актуалдылығы жылдар өткен сайын өсіп жатыр. Ауаның, су қоймаларының, топырақтың техногенді ластануы жануарлар мен адамдарға кері әсер етуде. Сол себептен қоршаған ортаның ластануының биоиндикациясы бойынша әдістерді ойлап табу қажеттілігі өсті.

Көптеген жұмыстарда, қоршаған ортаның ластануына биоиндикатор ретінде амфибияны алған, олардың саны, жасы және жыныс ерекшеліктері, популяцияның құрылымы, дене салмағы және органдардың индексі зерттелген. [7′]

Сонымен қатар экологиялық таза емес аймақтарда мекендейтін амфибиялардың ішкі органдарының морфофункционалдық сипаттамасына арналған жұмыстар өте аз, бірақ алғашқы өзгерістер клеткалық және ұлпалық деңгейде болатынын, содан кейін ол өзгерістер популяция құрылымдағы жанурлардың санының өзгерісіне әкелетіні белгілі.

Амфибияның ішінде көл бақалары біздегі су биотоптарында ең көп кездесетін, яғни фон түрі болып саналады. Сондықтан оларды ластанудың биоиндикаторы ретінде пайдалануға болады. Оған тағы бір себеп: көл бақасы алыс миграциялар жасамайды және суға жақын болады, ал ол жерде, яғни суда уландырғыш заттардың концентрациясы жоғары болуы мүмкін.

Соған байланысты тыныс алу мүшелері қызығушылық танытады. Организмге токсикалық заттар түскенде алғашқы нысана органдары тыныс алу және ас қорыту жүйелерінің мүшелері болуы мүмкін. Улы заттардың бір бөлшегі организмде жинақталып, ал бір бөлігі сыртқы бүйрек және тері арқылы шығарылады.

Қосмекенділер — өзінің өмір сүру циклында тіршілік ету ортасын өзгертеді. Яғни итшабақ кезеңнен постметаморфтық кезеңге өткенде сулы ортадан құрлыққа шығады. Көптеген қосмекенділер тіршілігінің көп бөлігін топырақтың беткі қабатында өткізсе, құрлықта тіршілік ететін амфибиялардың кейбір түрлері тәулік бойындағы тыныштық периодын және қыстауын топырақ астында көміліп өткізеді. Сондықтан олардың топырақпен тығыз қарым қатынасы, сондай ақ жалаңаш терлерінің жоғарғы өткізгіштігі қосмекенділірді қоршаған ортаның ластануына өте сезімтал болып келетінін көрсетеді. [8′]

Жоғарыда айтылғандай қосмекенділер топырақтың, сулы ортаның және арнайы ластанулардың негізгі мониторы мен индикаторы болып табылады.

Қосмекенділер экологиялық мүмкіндікті кеңінен пайдаланылады. Олардың мекен ету ортасы бірдей болғанымен, алатын экологиялық қуысы бойынша айырмашылығы болады. Қосмекенділердің территорияларды пайдалануы тәулік бойындағы белсенділігі қорегін іздеуі, аулауы әр түрлі болады. [9′, 10′ ]

Осы айтылғанның барлығы нақты бір зерттеу жұмысы үшін ең жақсы, қажетті индикатор түрін таңдап алуға мүмкіндік береді.

Көптеген қосмекенділер 2-4 реттік консументтерге жатады, ал ол ластаушы заттардың ағзада жинақталуына әсер етеді. Қорегінің құрамы әр түрлі болғандықтан, олар қорегін талғамай жей береді. Ал бұзылған экожүйелерде тіршілік ететін қосмекенділер көп кездесетін омыртқасыздардың басқа бір түрімен қоректенуге көшеді. [9′]

Қосмекенділердің саны таза экожүйелерде, әсіресе бұзылған экожүйелерде жоғары болып келеді. [10′]

Бір табиғи биотопта тіршілік ететін қосмекенділердің сандық тығыздығы 1га жерге 20-70 дарадан (особь) келеді. Ал бұзылған биотоптарда олардың жеке бір түрінің (R.temporaria) саны 1га жерде 50-120 дараға дейін өскені байқалады.

Сондықтан қандай биотопта болмасын қосмекенділерді жинау, ұстау немесе статистикалық талдау жасау қиынға соқтырмайды. Бірақ олар тәуліктік белсенділігі артқан кезде, көбею үшін немесе қыстау үшін миграция жасау кезінде жолдарға шығып автокөлік дөңгелегінің астына түсіп өліп жатады. Алайда мұндай өлген жануарлар да зерттеу жұмыстары үшін қосымша көзі болып саналады.

Көптеген қосмекенділердің өмір сүру ұзақтығы 5-7 жыл аралығында болады. Сондықтан олардың ағзасына қоршаған орта факторлары, әсіресе қолайсыз факторлары көп әсер етеді. Ал бұл дегеніміз қосмекенділерді биоиндикатор ретінде таңдауға тағы бір себеп болып табылады.

Сүтқоректілер мен құстарға қарағанда қосмекенділердің потенциалды биоиндикатор ретінде артықшылығы — отырықшы тіршілік етуінде. Олар ұзақ және алыс миграция жасамайды. Қосмекенділердің әрбір түрінің мекен ету жерінің ауданы 50 м² –ден 150 м² –ге дейін жетеді. [10′]

Әдетте олар жақын жердегі су қоймасында көбейеді. Осыған байланысты қосмекенділерді жергілікті бұзылыстарды анықтауда биоиндикатор ретінде қолданылады.

Биоиндикация үшін қосмекенділердің мағызды қабілеті – өмірлік тұрақтылығының жоғары болуында. Бірақ бұл топта тератогенездің «құрбаны» болған эмбриондар ғана тірі қалады. Яғни ондай эмбриондар ұзақ уақыт бойы өлмей, керісінше сол ластанған ортаға бейімделеді. [11′]

Қосмекенділердің биоиндикатор ретінде артықшылығы – оларды жинау және бақылау, басқаларға қарағанда жеңіл болады. Оларды ерте кезден–ақ көптеген экологиялық және физиологиялық зерттеулерде биоиндикатор ретінде қолданып келген. Қосмекенділердің көптеген түрлері жақсы әрі толық зерттелген. Оларды бақылау методикалары да жақсы жетілген.

Қосмекенділердің көптеген түріне жоғары экологиялық бейімдеушілік тән. Олар қатты бұзылған ландшафттарда да тіршілік ете береді. Мысалы: карьерлерде, қоқыс жерлерде, ауыл шаруашылық алаңдарда, бау бақшалық шаруашылықта және қалаларда т.б. Бейімделудің арқасында олар қоректің жаңа бір түрін тауып, сонымен қоректене бастайды. Осы айтылғанның барлығы урбандалған территорияда биоиндикатор ретінде қосмекенділерді пайдалану, басқа бір жануар түрімен ауыстырылмас объекті болып табылады.

Лас және бұзылған экожүйелерді мекендейтін қосмекенділерде пайда болған кемтарлық – биоиндикациялық зерттеулердің жақсы көрсеткіші болып табылады. Қосмекенділердің негізгі физиологиялық, цитологиялық, биохимиялық параметірлері жақсы зеттелген. Сондықтан оны биотестер ретінде қолдануға болады. [12′]

Қосмекенділерді далалы аймақта, сондай – ақ лабораториялық жағдайда зерттеудің маңызы зор.

Биоиндикациялық зерттеу нәтижесінде анықталған қосмекенділер ағзасындағы әр түрлі ауытқулар (физиологиялық, гистологиялық, биохимиялық, цитологиялық) техногенді фактор әсеріне душар болған жануарлар мен адам ағзасында байқалатын ауытқуларға және оның салдарына сай келеді.

Қосмекенділерді пассивті биомониторингте де жиі қолданады. Мысалы: қосмекенділер жыланға, сүтқоректілерге және құстарға қарағанда қорғасынды бойына көбірек сіңіріп алады. Сондай – ақ олардың денесінде ауыр металл, пестицид және радионуклеид қалдықтарының жинақталып қалатыны биомониторингтік зерттеулер дәлелдеп отыр. [13′, 14′]

Қосмекенділер өкпелерінің жалпы құрылысы

Көптеген амфибиялардың тыныс алуына үш мүше қатысады: тері, өкпе және шырышты ауызжұтқыншақ. [15′]

Бұл органдардың маңызы амфибиялардың әр түрінде бірдей болмайды. Эволюция барысында қосмекенділерде өкпемен тыныс алу маңызы өсіп келеді.

Көптеген амфибиялардың өкпесі торлы жұқа қабырғалы қапшықтар түрінде болса, құйрықтыларда олар біршама ұзарған. Денесі ұзарған аяқсыздарда өкпесі жыландардағыдай ассиметриялы. Бұлардың оң өкпесі сол өкпесіне қарағанда күшті жетілген. Құйрықтылардың өкпесі тегісқабырғалы және көпшілік жағдайда гидростатикалық аппараттың ролін атқарады. Әдетте өкпенің ішкі беті торлы және онда перделер жүйесі пайда болады. Сонымен қатар бақаға қарағанда біршама құрлықта мекендейтін құрбақада өкпенің торлануы күштірек. Сулы ортада тіршілік ететін құйрықты амфибиялардың өкпесі кішкентай, қанмен аз жабдықталған.[16′]

Ал PLETHODONTIDAE тұқымдасына жататын саламандралардың өкпесі де, желбезегі де болмайды, негізгі газ алмасу тері және ауызжұтқыншақ арқылы жүреді, оларда осындай ерекше тыныс алуды қамтамасыз ететін қалың капиллярлар жүйесі болады.

Сондай – ақ Desmognathus fuscus түрінде газ алмасудың 85% — ы тері арқылы және 15% — ы ауызжұтқыншақ арқылы өтеді. Бұл жануарлардың оксигенделген қаны теріден ісініп, жалпы веноздық қанмен араласып кетеді. [17′]

Құйрықсыздардың өкпесі көмекей шеміршектерімен шектелген көмекей-кеңірдек камерасына ашылады. Бұл камераның қабырғалары дыбыс сіңірлерімен жабдықталған, олардың тербелісі әртүрлі түрлерге тән дыбыстар шығаруын қамтамасыз етеді. Құйрықтылар мен аяқсыздардың көмекей-кеңірдек камерасы ұзын және ол кеңірдек бастамасына ұқсас болады.

Амфибиялар дернәсілдерінің сілеймелі ауыз қуысы қанмен жақсы жабдықталған, ол ауыз қуысын қосымша тыныс алу мүшесі ретінде пайдалануға жәрдемдеседі. Өсіп келе жатқан дернәсілдер су бетіне көтеріліп ауа жұтады және ауыз қуысы түбінің көтеріліуімен ауаны өкпеге қарай айдайды. Құйрықты амфибиялардың тыныс алу осыған ұқсас. Ауыз қуысының түбі төмен түседі және желбезек саңылаулары артқы жағынан жабылған кезде су танау тесіктері немесе ауыз тесігі арқылы сорылады. Сонан соң танау тесіктері жабылады және көтеріліп келе жатқан ауыз қуысының түбі, суды желбезек саңылаулары арқылы сыртқа шығарады.

Құрлық амфибияларының тыныс алуы айдағыш насос типті, ал ауаны жұту ауыз қуысы түбінің төмен түсуі арқылы жүзеге асырылады, соңынан ауа қуыс түбінің көтерілуі нәтижесінде өкпеге айдалады.

Өкпесіз саламандраларда жұтқыншақ ауаны күшті айдайды және ауыз диафрагмасының тербелу жиілігі минутына 170-ке жетеді (құйрықтыларда – 30). Қазіргі амфибиялардың тыныс алу жүйесі қазіргі тетраподалардың осы жүйесінің даму көзі болуы екі талай. Көкірек-қабырғалық тыныс алу және бұл процессте диафрагманың қатысуы осындай сорғыш механизмдері жойылып кеткен ұзын қабырғалы ежелгі амфибиялардан қалуы да мүмкін. [16′]

Қосмекенділердің арғы тегінің терілері газдарды өткізбейтін болған деп саналады. Сондықтан терімен тыныс алу – екінші реттік бейімдеушілік, ол өкпедегі газ алмасудың аз эффективтілігіне байланысты.

Қазіргі кездегі амфибиялардың үш отряды ылғалды биотоптарға маманданған:

Аяқсыздар – қазып өмір сүргенге бейімделген;
Құйрықтылар – суда және ылғалды жерде өмір сүргенге бейімделген;
Құйрықсыздар – құрлықта және ағаштарда өмір сүруге бейімделген.

Мұндай ерекшеліктер аулау әдісіне, ауа алмасу ерекшеліктеріне, көбею биологиясына және т.б. байланысты болып келеді.

Құйрықты амфибиялардың тыныс алу моторикасы – ауызжұтқыншақ болса, құйрықсыз амфибияларда – ауызжұтқыншақ және өкпе болып табылады. Көптеген құйрықсыз амфибиялардың тыныс алу қимыл –қозғалысы тіласты қаңқаның алдыңғы шетін төмен бұру арқылы орындалады. Бұл ауызжұтқыншақ қуысты төмен түсіреді және оған ауаның сорылуын қамтамасыз етеді. [18′]

Танау тесігі жабылғанда тіласты аппараты бастапқы жағдайға оралып, өкпеге ауаны айдайды немесе танау тесігі ашылғанда ауызжұтқыншақ қуысынан ауа шығарылады. [19′]

Кейбір амфибиялар тыныс алғанда сорғыш механизмін қолданады. [20′]

Құйрықты амфибиялар өкпесінің гистологиялық құрылысы

Құйрықты амфибиялардың өкпелері тегіс қабырғалы қапшық тәрізді болып келеді. Кейбір түрлердің өкпесінің ішкі беттерінде перделі – септтің нышаны көрінеді. Өкпе қапшығының қабырғасын фиксациялау салдары – оның қатпарлы болу есебінен қалың болатынын немесе қолтық тәрізді ойыс болатынын көрсетеді. Амфибиялардың бірдей түрінің өкпе қапшығының қалыңдығының әртүрлі болуы – өкпенің тегіс бұлшықетінің жиырылу дәрежесінің әртүрлілігіне, сондай – ақ жүйке өзектері мен тамырға байланысты. Ауа – қанды мембранасы тығыздалған куб тәрізді эпителиймен төселген (респираторлық), ол цитоплазманың ұзын өсінділерімен капилляр қабырғаларын жауып тұрады. Соңғылары дәнекер ұлпаның жұқа қабатында жатады, оның эластиндік және коллагенді талшықтар саны амфибиялардың түріне байланысты ауысып отырады.

Құйрықты амфибиялардың кейбір түрлерінің өкпе қабырғасында тегіс бұлшықеті жақсы дамыған. Өкпе қапшығының қабырғасы сыртынан мезотелиймен жабылған. Құйрықты амфибиялардың өкпесі І, б типке сәйкес келеді (2-схема).

2 схема

Құйрықты амфибиялардың өкпе құрылысының сызбасы І, б типі^*

— цилиндрлі эпителий

— тегіс бұлшықет және эластинді ұлпа

— тығыздалған кубтық ( тыныс алу ) эпителийі

Өкпенің жартылый өткізгіш бөлімінің бастапқы қалыптасу кезеңі.

1 – ауа өткізгіш канал; 2 – бірінші типті септтілер; 3 – екінші типті септілер; 4 – тыныс қуыстары.

^*Дерек көзі: Ю. П. Антипчук, А.Д. Соболева « Сравнительная гистология легких позвоночных » Под редакцией Есиповой « Наука » Сибирское отделение, 1971г.

Амфибиялардың өкпе тамырының жіктелу құрылысы – олардың ауызжұтқыншақ, желбезек және тері арқылы тыныс алуының дамуымен тығыз байланысты. Бұған мысал ретінде өкпесіз саламандрды қарастыруға болады. Ол өкпесін тек сулы ортада тіршілік етуге көшуіне байланысты жоғалтқан. Сулы ортада тіршілік ететін құйрықты амфибиялардың артериясы мен венасының жіктелуі қиын. Өкпе қан тамырларының қабырғасы – жіңішке болады, бұлшықет элементтері жоқ, коллагенді және аздаған эластиндік талшықтардан тұрады. Ал құрлықпен байланысты құйрықты амфибиялар өкпесінің тамырлары анағұрлым жіктелген. Бұндай қосмекенділердің өкпе артериясының бұтақтарында жақсы жетілген ішкі эластиндік мембранасы , екі қабат тегіс бұлшықет талшықтары болады. Өкпе артериясының бұлшықет қабығы эластинді талшықтарлан тұрады. Бұндай амфибиялардың венасының бұлшықет қабығы әлсіз жетілген, эластинді элементтері де аздап кездеседі.

Барлық құйрықты амфибиялардың өкпе тамырының сыртқы қабығы әлсіз дамыған. Ал құйрықсыз амфибиялардың өкпе артериясында – жіңішке бұлшықет қабығы, екі эластинді мембранасы болады. Сондай – ақ тамырдың сыртқы қабығының құрамында аздаған эластинді талшықтар кездеседі. Өкпенің венасы мен артерия тамырларының құрылысындағы айырмашылық аз болады, бірақ венасында сыртқы эластиндік мембрана әлсіз дамыған. [21′]

Кейбір құйрықты амфибияларда тұрақты сыртқы перделер бар (протей,нектарус), ал Derotremata — ларда перделік саңылаулар бар, бұл атмосфералық қажеттілікті төмендетеді. Өкпелері оларда өте әлсіз дамыған және тыныс алу мүшесі ретінде мығынасы жоқ деуге болады. Ішінен бұл тегісқабырғалы, симметриясыз дамыған, қуысты қапшықтар, ол негізінен гидростатикалық қызметті атқарады. Derotremata-ларда және басқа да сыртқы, тұрақты перделері бар құйрықты амфибия-сиреналарда, өкпенің ішкі қабырғасы аз бөліктенген сипатқа ие болады да, ал саламандридаларда өкпенің қабырғасы бірқатар тосқауылдарды құрайды. Өкпелері жіңішке, созылған, жұқа қабыршақты түтікшелерге ұқсайды. Көптеген төменгі сатыдағы су құйрықты амфибияларда өкпе мүлдем болмайды да, тыныс алу оларда тері, ауыз қуысының шырышты қабаты арқылы жүзеге асады (өкпесіз саламандралар), ал кейбіреулерде (Desmognathus) өңеш арқылы да жүреді. [22′]

Кейбір құйрықты амфибияларда өкпелер 47% оттегінің қажеттілігін жүзеге асыра алады (Hynobius Keyserlingii), бірақ солай бола тұрса да көмір қышқыл газын шығармайды. Бірқатар құйрықты амфибияларда (Onychodactilus fisheri) өкпелері дамымайды.

Осы кезде құйрықты амфибиялардың өкпелері вентиляция механизмін атқармайтындығынан газ алмасу процесіне қатысады. Ауаның жоғары ылғалдығының нәтижесінде терінің қызметінің интенсификациясы жүреді, онда көптеген қан тамырлар дамиды. [23′]

Ал олардың өкпелері редуцирленеді (барлық Plethodontidae, Onychodactilus fisheri, Mertansiella caucasica және т.б.). Ал барлық көмірқышқыл газы (100%) тері арқылы сыртқа шығарылады. [19′]

Ауыз-өңеш қуысының шырышты қабаты оттегінің жұтылуында да маңызды орын алу мүмкін. Айдарлы тритонда (Tritorus cristatus), Северцев (1990) бойынша барлық жануарға қажетті оттегі ауыз-өңеш арқылы келу мүмкін, ал кәдімгі саламандрада (Salamandra salamandra) бұл көрсеткіш 15% аспайды. 15% оттегі өкпе арқылы келеді, ал қалған 70% тері арқылы келеді. Газ алмасудың дәрежесі майда жануарларда неғұрлым жоғары болса, соғұрлым оларда тері васкуляризациясы жақсы болады. [24′]

Құйрықты амфибияларда қысқа болғанымен жақсы дамыған трахеясы бар, ол жұтқыншақ кеңірдегінің саңылауынан басталып жұп өкпеге каудальды бағытта өтеді. Кеңірдек саңылауының қабырғаларында, кеңірдекте және примитивті трахеяның өкпеге ауысатын жерінде шеміршектің кішкене пластинкалары бар, әдетте алдыңғы жұп (черпалотәрізді шеміршек) және артқы жұп (сақинатархеялды шеміршектер).

Өкпелері ассиметриялы да ұзартылған, қуысты түтікшелі пішінді болады. Бастапқы (краниальды) бөлікте олар кеңейтілген, ал каудальды бағытта жіңішкерген болады. Көптеген зерттелген құйрықты амфибияларда өкпелерінің ұзындығы салыстырмалы түрде 27-32% болған. Бірақ, ұзындыққа және көлемге қарамастан құйрықты амфибиялардың өкпелерінің салмағы салыстырмалы түрде ( денеден 0.450%-0.550% шамасында) бұл өкпе ішіндегі қапшықтың паренхимасының әлсіз дамуына байланысты. Кейбір құйрықтты амфибияларда (дақты саламандра) өкпенің сыртында майда жүйесіз жолақтар бар, ол қан тамырлардың топографиясына сәйкес келеді. [22′]

Ауыз-өңеш қуысының және трахеяның шырышты қабаты кішкене қатпарларды құрайды, ол борпылдақ және талшықты дәнекер ұлпаның біркелкі емес дамуымен байланысты. Шырышты қабаттың ішкі беті көпқатарлы биік цилиндрлі кірпікшелі эпителиймен қапталған, онда:

кірпікшелі аппараты жақсы дамыған кірпікшелі клеткалар бар;
мукополисахаридтерге өте бай келетін апикальды бөлігінде шырышты тамшылары бар бокал тәрізді клеткалар;
биіктігі бойынша орташа және құрылымы бойынша аралық шырышты-кірпікшелі клеткалар;
камбиальды қызметті атқаратын төменгі базальды клеткалар.

Қысқа трехеяның қабығалары эластикалық және құрамында шеміршектік қаңқасы жоқ, трахеяалды түтікше оңайлықпен түсу мүмкін. Эпителиальды қабат пен базальды мембрана астында эластикалық талшықтардан тұратын негізгі жұқа пластинка орналасқан, ал одан тереңірек сақиналы және циркулярды бірыңғай салалы бұлшық ет қабаты, құрамында коллаген талшықтар көп борпылдақ дәнекер ұлпаның қабаты бар.

Ауыз-өңеш қуысында ең жоғары қабатты ол көпқатарлы кірпікшелі эпителий, ол вентральды және дорсальды беттерде орналасады, ал жан-жағындағы беттеріндегі эпителий әдетте кейбір амфибияларда жұқарақ келеді (Hynobius Keyserlingii), ол биік цилиндрлі бірқатарлы түрге ұқсайды.

Каудальды бағытта трахеямен жүргенде эпителиальды қабаттың биіктігі төмендейді. Өкпе қапшықтарының ішкі бетінен радиальды бағытта бір-бірімен анастомозды түрде перделер жүреді, олар тыныс алу бетін арттырады. Септаның бос соңы жуандаған өсінділерімен аяқталады, олардың стромасы бірыңғай салалы бұлшық етке бай және жиі түрде қан және лимфа тамырларына бай келеді. Септалар немесе перделер өкпе қапшықтарын камералар мен бөліктер жүйесіне бөледі.

Көптеген амфибияларда өкпенің септаларының дамуында кранио-каудальды градиент анықталады. Әсіресе биік, жуан және жиі өкпе септалары краниальды, алдыңғы бөлімде анықталған, ал каудальды бағытта олар бара-бара әлсізденіп, биіктігі және жуандығы төмендеп, сирек болады. Зерттелінген барлық құйрықты амфибиялардың өкпелерінің каудальды соңы әдетте бірыңғай салалы құрылымға және қан тамырлардың әлсіз дамуымен сипатталады.

Газ алмасуы ауыз-өңеш шырышты қабаты арқылы жүретін, айдарлы тритонның (Tritorus cristatus) өкпесінде ішкі қабаты тегіс болады, ол бірқабатты цилиндр эпителийімен қапталған. Осы эпителийдің құрамында көптеген шырышты клеткалар бар. Өкпенің қабырғалары өте жұқа, оларда бірыңғай салалы бұлшықет, талшықты құрылымдар және қан тамырлардың торлары нашар дамыған, яғни органның редукция көрінісі көрініп тұр.

Басқа құйрықты амфибиялардың өкпелік септалары құрылымы, таралу сипаты және қызметі бойынша бір бірінен ерекшеленеді. Зерттелген барлық Urodela отрядының түрлерінде септалары радиальды орналасқан, биіктігі бойынша бір-бірімен анастомоз құрайды, ал бос шеттерде дамитын бұлшық-ет баулары орталық қуысты шектейді. Соңғысы алдында және өкпенің каудальды бағытында кеңейеді. Филогения бойынша орталық қуыс магистральды бронхқа алдын ала болатын құрылым болып табылады.

Жұқа өкпе перделері радиальды бағытқа перпендикуляр өтеді де, олармен байланысып түрлі өкпелік камераларды құрайды. Өкпелік перделердің стромалары талшықты түрі негізінен эластикалық және коллаген талшықты болады, олар бір-бірімен тор тәрізді байланысады да оның екі жағынан қан тамыр капиллярлары дамиды. Осындай өкпе перделерінің орташа қалыңдығы 18-40мкм аралығында болады. Өкпелік перделердің бос шеттері биік цилиндрлі кірпікшелі эпителиймен жабылған, бұлшықет-эластикалық өсінділерімен аяқталады.

Өкпенің радиальды перделердің негізгі басқа бөлімі бірыңғай салалы бұлшықет клеткаларының жақсы дамуымен сипатталады, ал бұлшықет шоғырлары радиальды ориентацияға ие және созылыңқы болады. Бұлшықет типті өкпелік перделер талшықты типтің өкпелік перделерге қарағанда өте қалың болады, олардың орташа қалыңдығы 50-130мкм. Бірақ, жиі түрде өкпелік перделерді бірыңғай салалы бұлшық ет көрінісі арқылы айыру өте қиын, себебі бірыңғай салалы бұлшық ет локальды қалыңдаған түрде кездеседі және әр түрлі перделерде болады. Осыған байланысты көптеген радиальды өкпелік перделердің жиырылғыштық қасиеті бар.

Өкпелік перделердің даму сипатында анық көрінген түрлік специфика байқалады. Олар Hynobius Keyserlingii өкпесінде өте нашар дамыған, ал Randon sibiricus-та жақсы дамыған. Өкпенің тыныс алу бетінің салыстырмалы ауданы соңғысында Сібір бұрыштісіне қарағанда артық болады.

Құйрықты амфибиялардың өкпелерінің іші (айдарлы тритоннан басқа) негізінен екі түрлі эпителиймен жабылған: кірпікшелі және тыныс алу. Биік цилиндрлі кірпікшелі эпителий бұлшықет эластикалық өсінділерді және бұлшық ет типті өкпелік радиальды бағытта орналасқан перделерді жабады. Осы эпителийдің құрамында келесі клеткалардың типтері анықталған: кірпікшелі, микроталшықты және аралық типті клеткалар: талшықты-кірпікшелі және камбиальды клеткалар. Кірпікшелі клеткалардың пішінді типикалық, биік цилиндрлі, апикальды бетінде көптеген кірпікшелер орналасқан. Аз дифференциалданған микроталшықты клеткалардың апикальды бетінде көптеген жіңішке микроталшықтар анықталған. Әдетте осы клеткалардың цитоплазмасында көптеген шырышты гранулалар бар, бір клеткаларда олар ұнтақтар ретінде болса, ал басқаларда электрондытығыз болады. Кейде цитофосфолипосомалар анықталады. Апикальды бетіндегі кірпікшелі-микроталшықты клеткаларда майда, жиі орналасқан және құрылымы кәдімгі көптеген кірпікшелер бар. Базофильді құрылымы бар майда ендірме клеткалар камбиальды клеткалық элементтер болып табылады.

Тыныс алу типті эпителий әдетте жалпақ орталығы кеңейген, ядросы бар, ұзын өсінділерден тұрады. Осы клеткалар морфология мен қызметі жағынан сүтқоректілердің бірінші типті альвеолоциттерінің аналогы болып табылады да және бірінші типті пневмоциттер деп аталады (себебі амфибиялардың өкпелерінде альвеололар жоқ). Тыныс алу эпителий құрамында сонымен бірге аздаған ірі, овалды апикальды бетінде микроталшықтары көп және цитоплазмада кішкене осмиофильді денешіктері — екінші типті пневмоциттер дифференциалданған. Екінші типті пневмоциттердегі осмиофильді тақташалы денешіктердің саны амниоталардың өкпелеріндегі аналогты клеткалармен салыстырғанда аздап кездеседі. Тыныс алу эпителий типіне жататын жоғарыда айтылған клеткаларынан басқа өте сирек түрде шырышты безді клеткалар кездеседі.

Құйрықты амфибиялардың капиллярлы торына екі айрықшаланатын ерекшелік тән:

ядролы эритроциттердің пішіні үлкен болуына байланысты (35мкк ұызндығы), өкпелік капиллярлары өте үлкен саңылаулы болады;
капиллярлы қан тамырлардың жиілігі 1мм² бұл барлық омыртқалы жануарларын салыстырғанда ең кішісі.

Құйрықты амфибиялардың өкпесіндегі аэрогематикалық мембраналық жүйесі келесі элементтерден құралады:

бірінші типті пневмоциттердің цитоплазматикалық өскіндерінен;
өкпелік капиллярлардың эндотелиальды клеткаларының шеткі «вуальдерінен»;
эндотелий мен респираторлы эпителийлің базальды мембранасынан тұрады.

Зерттелген барлық құйрықты амфибиялардың аэрогематикалық мембрана жүйесінің жалпы қалыңдығы 1500-1700нм болады, және зерттелген омыртқалылар қатарында ең үлкен болып саналады.

Қорытындылай келе, Urodela отрядының түрлерінің өкпелері морфофункциональды дифференциациясы жағынан макроморфологиялық, микроскопиялық және ультрамикроскопиялық деңгейде примитвті болады.

1.3.2 Құйрықсыз амфибиялар (Anura) өкпесінің гистологиялық құрылысы

Әдетте құйрықсыз амфибиялардың кеудесі және мойны қысқа болады. Сондықтан кеңірдегі дамымаған. Артқы аяқтары алдыңғыға қарағанда ұзын және қуаттырақ болады. Қабырғасы жоқ, сондықтан сорушы тыныс алу моторикасы болмайды.

Құйрықтыларға қарағанда, құйрықсыз амфибиялар көбіне құрлықта тіршілік етеді. Сондықтан оларда өкпемен тыныс алу жолы маңызды роль атқарады. Сондай – ақ ANURA отрядының өкілдері барлық қосмекенділерге қарағанда белсендірек және Amphibia отрядының басқа түрлеріне қарағанда оларда негізгі зат алмасудың орташа деңгейі жоғарырақ болып келеді.

Осылардың барлығы құйрықсыз амфибиялардың өкпемен тыныс алуының және ондағы газ алмасу деңгейінің жоғары болатынын көрсетеді. Құйрықсыз амфибиялардың өкпесі кішкентай қапшық тәрізді болады, ол кеуде қуысының алдыңғы бөлімінде, ауызжұтқыншаққа жақын жерде орналасқан. Бұл – өкпеден тыс өткізгіш жолдарының болмауына байланысты. Өкпе қапшығының кішкентай болып келуі, денесінің де кіші болуына әсер етеді. Құйрықсыз амфибиялардың өкпесі ІІ, б типке сәйкес келеді (3-схема).

3 схема

Құйрықсыз амфибиялар өкпе құрылысының сызбасы ІІ, б типі^*

— Цилиндрлі эпителий

— Тегіс бұлшықет және эластинді ұлпа

— Тығыздалған кубтық ( тыны салу ) эпителийі

1 – ауа өктізгіш канал; 2 – бірінші типті септ; 3 –– екінші типті септ; 4 – үшінші типті септ; 5 — төртінші типті септ; 6 – тыныс қуысының аузы; 7 – тыныс алу қуыстары.

Жұп өкпе қапшығының ішкі беті әртүрлі перделі септілерге бөлінеді, сондықтан өкпе паренхимасы губка тәрізді болып келеді. Өкпе қапшығының сыртқы беті кішкене майысқан ұсақ сегменттерге бөлінген. Амфибиялардың тыныс алу жүйесінің маңызды компонентінің бірі – ауызжұтқыншақ қуысы. Ол біріншіден, өкпеге ауаның айдалуын қамтамасыз етеді; екіншіден ауа өткізгіш жолының ең алдыңғы бөлімі болып табылады. Шырышты ауызжұтқыншақ әдетте қатпаршақ түзіп, көп қатарлы кірпікшелі призма тәріздес эпителиймен қапталады. Эпителий ұзындығы қабырғаның вентральды (әсіресе) және дорсальді бетінде көбірек болса, ал ауызжұтқыншақ қуысының қырын қабырғасында аздаған болады.

Электронды микроскоптың көмегімен эпителий төсенішінің құрамында клетканың негізгі үш типі болатыны және олардың бірнеше өзгерген түрлерінің кездесетіні анықталды. Клетканың негізгі типтеріне: кірпікшелі, безді және базальді клеткалар жатады.

Кірпікшелі клетканың пішіні – әдетте жоғары призма тәріздес және электронды тығыз цитоплазмалы болып келеді. Ол түйіршікті эндоплазмалық тордың қысқа және тар каналшықтарына бай болып келеді. Кірпікшелі клеткалардың ядросы әдетте ірі, гиперхромды болады. Жіктелмеген базальді клеткалардың пішіні дұрыс емес куб тәрізді болады және ол қатпаршақты базальды мембранада орналасады. Камбиальды клеткалардың цитоплазмасы – құрамында бос рибосоманың, түйіршікті эндоплазмалық тордың тар каналшықтарының және жіңішке фибриллярлы материалдың болуымен ерекшеленеді. Бұл клеткалардың ядролары ірі, гиперхромды болып келеді. Плазмалемманың базальды бөлігінде ұсақ пиноцитозды көпіршіктер көрінеді. Гиалоплазманың күңгірт болу салдарынан, эндоплазмалық тордың тар каналшықтары мен тығыз митохондрияларды ажырату қиынға соғады. Клеткааралық кеңістігі айтарлықтай ұлғайған. Оларда бір-бірімен жанасып тұратын көрші клеткалардың цитоплазмалық өсінділері көрінеді. Безді немесе секреторлық клеткалардың құрамында: жиірек көптеген шырышты және сиректеу серозды клеткалар кездеседі.

Шырышты секреторлық клеткалар (мукоцитер) тыныс алу мүшесінің кірпікшелі эпителийінде жақсы дамыған. Олардың саны тыныс алу жолының бастапқы бөлімінде көбірек кездессе, ал дистальді бөлімінде оның концентрациясы біртіндеп азая түседі. Шырышты клеткалардың гиалоплазмасы бір-біріне тығыз жатқан көптеген секреторлық гранулаларға толған. Ең жас шырышты секреторлық клеткалардың құрамында сопақ дән тәріздес гранулалар болады. Ал кемелденген немесе пісіп жетілген секреторлық клеткаларда пішіні дұрыс емес гранулалар кездеседі және олардың электронды тығыздығы жоғары болып келеді. Өзара қосылған секреторлық гранулалар цитоплазмалық периферияға: түйіршікті эндоплазмалық тордың қысқа профильдерін, гольджи кешенінің везикулдары, тығыз митохондриялар мен бос рибосомаларды ығыстырып шығарады. Мукоциттердің ядросы ұзынша келген және кариоплазмасы гиперхромды болады. Әдетте олар клетканың тар базальды бөлімінде орналасады.

Кейбір құйрықсыз амфибиялардың тыныс алу жолдарындағы кірпікшелі эпителий құрамында шырышты клеткалардан басқа, серозды безді клеткалар да дамиды. Олар базофильді боялады және дөңгелек пішінді ірі секреторлық гранулалармен толған. Құрылысы гомогенді, өзара мембранамен шектелген. Гиалоплазмада сәл үлкейген және орташа тығыздалған түйіршікті эндоплазмалық тордың көптеген каналшықтары орналасады.

Жоғарыда айтылғаннан басқа кірпікшелі эпителий клеткасының құрамында аралас типті клеткалар да дамиды. Ол алдыңғы клеткаларға ұқсас болғандықтан оны жіктеу қиынға соғады. Солардың ішінде ең көбірек кездесетіні – кірпікшелі шырышты клеткалар. Кірпікшелі клетканың цитоплазмасында аз мөлшерде электронды тығызды шырышты гранулалар кездеседі. Кірпікшелі цилиндр тәрізді эпителий ауыз жұтқыншақ қуысындағы шырышты қабықшадан басқа эластинді бұлшықет өсіндісін және өкпе пердесінің ең жоғарғы бөлігін жауып тұрады. Перделерге негіз болуға бағытталған бұл эпителий куб тәрізді эпителийге, кейін тығыздалған тыныс алу эпителий түріне ауысады. Әдетте кірпікшелі эпителий бірінші реттік өкпе пердесінде кездеседі. Бірақ кейде ол екінші реттік перденің эластинді бұлшықет өсіндісін жауып тұрады. Алайда бұл жерде оның биіктігі аласа болады (40-45%) және ол тек клетканың апикальді бетінде дамиды. Осы эпителийдің құрамында клетканың 3 типі: камбиальді, кірпікшелі және бокал тәрізді түрлері кездеседі. Жалпы алғанда олар өздерінің ультрақұрылыстық ерекшеліктерімен ауыз жұтқыншақ қуысындағы эпителиальді төсеніш клеткаларына өте ұқсас болып келеді, бірақ биіктігі жағынан аласа болады. Ал шырышты клеткалар аздап кездеседі. Құйрықсыз амфибиялардың өкпе эптелийінің екінші түрі капиляр қан тамырымен біріккен жайпақ тыныс алу клеткасы болып келеді. [25′]

Оның құрамында тығыздалып қапталған клеткалар кездеседі. Олардың арасында бір-бірлеп немесе топ-тобымен секрет бөлетін элементтер орналасады. Жоғарадан қарағанда жайпақ клеткалардың пішіндері полигональді болады. Секретті клеткалардың да пішіні сондай болады. Регенерация болған жағдайда безді клеткалар пайда болады. Өкпедегі фагацитоз процесі капилляр қан тамырларындағы макро және микрофагтар арқылы жүреді.

Сапаров Қ.Ә. (1982) электронды микроскоп арқылы көл бақасы мен кәдімгі құрбақа өкпесінің тыныс алу төсенішін зерттеген кезінде, тыныс алу эпителий құрамында құрылысы бойынша бір типті, бірақ пішіні мен өлшемі бойынша айырмашылығы бар пневмоциттердің болатынын көрсетті. Олар – ірі, тығыздалған пішінді болады және өкпе қуысының ішкі бетіне төселетін ұзын цитоплазмалық өсінділері болады. Осы клеткалардың цитоплазмасында әдеттегі органойдтардан басқа дөңгелек пішінді пластинкалы немесе осмиофильді денешіктер кездеседі. Әдетте бұл денешіктер ядро маңында жинақталады және тыныс алу эпителий бетіне осмиофильді материалдың секрециясын қамтамасыз етеді. [26′], [27′], [28′]

Осылайша құйрықсыз амфибиялардың өкпе перделеріндегі пневмоциттері – осмиофильді материалмен аэрогематикалық мембрана жүйесін қалыптастыратын клеткалардың құрылысты және функционалды ерекшеліктерін өзіне үйлестіреді. Көптеген зерттеулер көрсеткендей құйрықсыз амфибиялар өкпесінің тыныс алу эпителий құрамында екі негізгі және аздаған аралас клеткалар типі кездеседі. Негізгі клеткаларға пневмоциттің бірінші және екінші типі жатады.

Пневмоциттердің бірінші түрінде клетканың көп бөлігін алып жататын ірі ядросы болады. Клетканың апикальді бетінде аздаған микротүктер кездеседі. Амфибия өкпесінің тыныс алу бөлімінің эпителиальді төсенішінде микробүрлер дамиды (әсіресе құйрықты амфибияларда). Бұның функционалды екі қызметі бар: a) клетканың ауамен байланысатын ауданын ұлғайтады;

б) эпителий бетіне шырыш пен сурфактанттың қосымша фиксациялануын қамтамасыз етеді. Цитоплазмада митохондриялар, бос рибосомдар мен полисомдар кездеседі. Түйіршікті эндоплазмалық тор әлсіз дамыған. Ал гольджи кешені жақсы дамыған және онда көптеген везикулалар байқалады. Бірінші типті пневмоциттердің цитоплазмасында өте жиі орналасқан тығыз шырышты гранулалар кездеседі.

Сондай-ақ тыныс алу эпителийінде шырышты клеткалар да байқалады. Олардың цитоплазмасында көптеген пиноцитозды көпіршіктер, митохондриялар, жақсы дамыған эндоплазмалық тор және сопақ пішінді электронды тығыз шырышты гранулалар болады. Екінші типті альвеолоциттердің құрамында бүкіл цитоплазмаға таралған осмиофильді пластинкалы денешіктер кездеседі. Бірақ ол денешіктер клетканың апикальді бетінде көбірек болады. Цитоплазмада жақсы жетілген Гольджи кешені, түйіршікті эндоплазмалық тор, митохондриялар мен бос рибосомдар болады. Екінші типті пневмоциттердің цитоқаңқасы микрофибриллалар мен микотүтіктерден тұрады. Көптеген микротүктер екі типті болады: кәдімгі және төбесі тығыздалған түктер. Аралас клеткаларға пневмоциттің екінші типі жатады. Оның цитоплазмасында цитофосфолипосомнан басқа да көптеген электронды тығыз ұсақ және ірі шырышты гранулалар болады.

Бақа өкпесінің тыныс алу төсеніші құрамында меланині бар клеткаларға, ал цитоплазмасы осмиофильді гранулаларға бай болып келеді. Құйрықсыз амфибиялардың өкпесіндегі кірпікшелі және тыныс алу эпителий ара қатынасы бақаның әр түрінде әр түрлі болады. Мысалы құрбақаның өкпесінде кірпікшелі эпителий тек біріншілік бұлшықетті эластинді өсінділердің апикальді бетінде кейде өкпенің екінші типті пердесінде жинақталады. Ал бақаның өкпесінде кірпікшелі эпителий түгелімен эластинді бұлшықетті өсінділерді, сондай-ақ бірінші типті перденің үстіңгі бетін жауып тұрады. Бұлшықетті эластинді өсінділердің қалыңдығы бірдей бола бермейді. Ең жақсы дамыған өсінділер көбіне өкпенің бірінші типті перделерінде кездеседі. Ал перделердің қалыңдығы мен биіктігі аласа болған сайын өсінділердің диаметрі де айтарлықтай кішірейе береді.

5 кесте

Кейбір құйрықсыз амфибиялар өкпесіндегі бұлшықетті эластинді өсінділердің диаметрі^*

Перде типі	R.temporaria	Bufo viridis	Bufo donatensis
І тип	128.31+ -7.05мкм	180 + -18мкм	270 + -15мкм
ІІ тип	93.05 + -5.15мкм	136 + -12мкм	186 + -16мкм
ІІІ тип	63.13 + -4.9мкм	82 + -6мкм	111 + -11мкм

^*Дерек көзі: Нуртазин С.Т. «Биодинамика легких Тetrapoda и некоторые вопросы эволюционной морфологии» Алматы: Казах университет, 1997.

Амфибиялардың B.Viridis түрінде бұлшықетті эластинді өсінділердің дитаметрінің өлшемі айтарлықтай үлкен болып келеді, себебі олардың стромасында өте жиі жататын ірі қан тамырлары болады. Тегіс бұлшықетті ұлпа өсінділерінен басқа, өкпе қапшығының қабырғаларында және бірінші типті, сиректеу екінші типті перделерінде дамиды. Әдетте жіңішке тегіс бұлшықет шоғы көлденең және тік бағытта өтеді, кей жерлерде жуандай түседі. Құрбақаларға қарағанда, бақаларда өкпенің тегіс бұлшықеті бір қалыпты дамыған және ол бірінші типті, жиі екінші типті өкпе перделерінде кездеседі. Ал бақаларда тегіс бұлшықет және дәнекер ұлпа элементтерінің массасы өкпенің өткізгіш бөлімінде немесе орталық динамикалық ауа тамырларда жинақталады. [29′]

Кейбір авторлардың айтуынша, бақалардың өкпемен тыныс алуы құрбақаларға қарағанда маңызды болып келеді. [30′]

Құйрықты және құйрықсыз амфибияларда өкпе паренхимасының екі морфофункционалды бөлімдерінде, яғни өткізгіш және тыныс алу бөлімдерінде үдемелі жіктелуі байқалады. Анатомиялық жағынан олардың арасындағы шекара әлі толық анықталмаған. Себебі оларда әлі нағыз ауа тамыр дамымаған. Өткізгіш бөлім – ауыз жұтқыншақ қуысынан, ларингокеңірдекті түтіктен, орталық өкпе қуысынан және өкпе камераларына өтетін жолдардан тұрады. Ол бұлшықетті эластикалық өсінділермен және көп қатарлы кірпікшелі эпителиймен қапталған. Оның құрамында жоғары цилиндрлік кірпікшелі клеткалар мен мукоциттер көп кездеседі. Ал өкпенің тыныс алу бөлімі: өкпе перделерінен (септ) тұрады. Амфибияларда тыныс алу бөлімінің негізгі клеткалары пневмоциттің бірінші, екінші типі және аралас клеткалар тобы болып табылады. Бірінші типті пневмоциттердің ұзын өсінділері эндотелиальді капиллярмен байланысқа түсіп, аэрогематикалық мембрана жүйесін қалыптастырады. Ал ол өз кезегінде газдардың диффузиясын қамтамасыз етеді. Екінші типті пневмоциттердің негізгі қызметі – сурфактант жүйесінің синтезі мен секрециясы болып табылады. Ол тыныс алу төсенішінің бетіне пленка (қабыршақ) түзеді.

Материал мен зерттеу тәсілдері.

Гистологиялық зерттеулер жүргізу мақсатында қосмекенділер класының екі өкілі: Көлбақасы (Rana ridibunda ) мен Даната құрбақасы ( Bufo danatensis ) алынды.

Тип: Омыртқалылар — Vertebrata

Клас: Қосмекенділер немесе амфибиялар — Amphibia

Кластармағы: Доғаомыртқалылар — Apsidospondyli

Отряд: Құйрықсыздар – Anura ( Ecaudata )

Тұқымдас: Құрбақалар — Bufonidae

Туыс: Bufo

Түр: Даната құрбақасы – Bufo danatensis

Тип: Омыртқалылар — Vertebrata

Клас: Қосмекенділер немесе амфибиялар — Amphibia

Кластармағы: Доғаомыртқалылар — Apsidospondyli

Отряд: Құйрықсыздар – Anura ( Ecaudata )

Тұқымдас: Нағыз бақалар — Ranidae

Туыс: Rana

Түр: Көлбақасы – Rana ridibunda

Жұмысымызда — жинақтаушы Сорбұлақ қалдық су қоймасынан және Артезиан көлі аймағынан ауланған, 10 жынысы жағынан жетілген аналық көлбақалары ( Rana ridibunda ) мен даната құрбақаларының ( Bufo danatensis ) өкпелері зерттелді. Қосмекенділердің бастапқы салмағы 9,7 – 10,7 гр, денесінің ұзындығы 9,815 – 12,245 см, өкпесінің салмағы 0,4 – 1 гр, бауырының салмағы 2,2 – 7,7 гр, бүйрегінің салмағы 0,3 – 1,2 гр болды.

Зертханада қосмекенділерді сойып, өкпесін — гистологиялық, сканды электронды және электронды микроскоп тәсілдерімен зерттеуге материал ретінде алдық. Алынған өкпе 10% нейтралды формалинде бекіттік.

Гистологиялық препарат алу үшін өкпе кесінділерін парафинге құйып, гемотоксилин – эозинмен және массон бояуларымен боядық.

Алынған өкпе кесінділерінен гистологиялық препарат дайындау үшін:

Өкпе кесінділерін сусыздандыру.

Этил спирті 70° — 20минут

Этил спирті 80° — 20минут

Этил спирті 90° — 20минут

Этил спирті 96° бірінші порция – 20минут

Этил спирті 96° екінші порция – 20минут

Абсолютті (изубутил немесе изопропил спирті)

100° бірінші порция – 15минут

Абсолютті (изубутил немесе изопропил спирті)

100° екінші порция – 15минут

Түссіздендіру:

Ксилол I бірінші порция – 15минут

Ксилол II екінші порция – 15минут

Парафин сіңдіру:

Парафин I бірінші порция – 1сағат

Парафин II екінші порция – 1сағат

Парафин – балауыз (воск) – 1сағат

Осындай тәсілдермен өкпе кесінділерін кесекшелерге құйдық. Ары қарай кесекшелерді микротом құрылғысына орнатып, кесіндінің қалыңдығы 3-5 микрон болатындай етіп кестік. Кесілген парафин кесінділерді, ақуыз жағылған төсеніш шыныға жапсырып, құрғатқаннан кейін, кесіндіні парафиннен ажырату үшін, депарафинизациядан өткіздік.

Депарафинизация мен сусыздандыру реті:

I Ксилол ( бензол, толуол ) – 2 мин

II Ксилол ( бензол, толуол ) – 2 мин

I Абсолютті спирт – 2 мин

II Абсолютті спирт – 2 мин

I 96⁰– ты спирт – 2 мин

II 96⁰ – ты спирт – 2 мин

90⁰ – ты спирт – 2 мин

80⁰ – ты спирт – 2 мин

70⁰ – ты спирт – 2 мин

Дистилденген су – 10 мин

Содан кейін кесінділерді әртүрлі бояулармен бояйды.

Кесінділерді гематоксилин – эозинмен бояу тәсілі:

Гематоксилинмен бояу – 5 мин

Дистилденген сумен шайқау – 2 мин

Ағынды суда жуу – 10-15 мин

Эозин (0,1%) – 5-10 мин

Дистилденген сумен шайқау

Сусыздандыру, ағарту және бальзамға бекіту:

70⁰ – ты спирт – 2 мин

80⁰ – ты спирт – 2 мин

90⁰ – ты спирт – 2 мин

I 96⁰– ты спирт – 2 мин

II 96⁰ – ты спирт – 2 мин

I Абсолютті спирт – 2 мин

II Абсолютті спирт – 2 мин

I Ксилол ( бензол, толуол ) – 2 мин

II Ксилол ( бензол, толуол ) – 2 мин

Бальзам тамызып, жапқыш шыны жабыстыру.

Полихромды Массон бояуы.

Кесіндінің парафинін жою
Дистилденген суда жуу – 10 мин
Гроата гематоксилинімен бояу – 2-5 мин
Ағынды суда жуу – 5 мин
Фуксин-пунц қоспасында бояу:

— Массон А – 5 мин

— Массон Б – 5 мин

— 1-2% сірке қышқылында шаю

— Массон С – 5 мин

— 1-2% сірке қышқылында шаю

Сусыздандыру, ағарту, бальзам тамызып, жапқыш шынымен жабу.

Дайын гистологиялық препараттарды Leica DFS280 сандық камерасы бар Leica DMLS жарық микроскопымен және ЭВМ – 100Л электронды микроскопымен қарап, суретке түсірдік. Алынған суреттер Pentium 4 компьютерінде өңделді.

Алынған өкпе кесіндісін электронды микроскоп тәсілімен зерттеу үшін көбінесе екі рет бекітуден өткізеді, алдымен глутаральдегидте немесе формальдегидте, кейін осмий ангидритінің ерітіндісінде бекітеді. Алынған өкпе кесінділері 2,5% глутаральдегидіне ( рН 7,4-7,6 ) 2,5 сағат және 1% осмий қышқылының ерітінділерінде 2 сағат бекітілді. Одан кейін этанол және ацетон арқылы өңделіп эпонға (812) құйылды. Морфометриялық зерттеулер электроннограммалар бойынша жүргізілді. Нәзік кесінділер уранилацетат және қорғасын цитратымен ( Рейнольдс тәсілі ) өңделді. Жұқа кесінділер ЭВМ – 100Л электронды микроскопымен зерттелді және суретке түсірілді.

Сканды электронды микроскоп тәсілімен зерттеу үшін өкпе кесекшелерін (5х3х3) спирттер және ацетон арқылы өңделіп, оларды сусыздандырып, одан кейін кептірілді. Кесекшелерді алтынмен шаңдатып барып электронды микроанализатордың Super – probe 733 құралының растрлы режимінде зерттелді. Үлгілер 800 – 4000х дейін үлкейтіп суретке түсірілді.

Зерттеу нәтижелері.

3.1 Амфибиялардың өкпе эпителийін гистологиялық

деңгейде зерттеу нәтижелері

Амфибиялардың өкпесі – кішкентай қапшық тәрізді болады. Ол кеуде қуысының бөлімінде, ауызжұтқыншаққа жақын жерде орналасады. Бұл — өкпеден тыс өткізгіш жолдарының болмауына байланысты. Өкпе қапшығының кішкентай болып келуі, денесінің де кіші болуына әсер етеді.

Амфибиялардың өкпе құрылысы перделі – септтің дамуына байланысты күрделірек болып келеді. Жұп өкпе қапшығының ішкі беті әртүрлі перделі септілерге бөлінеді, сондықтан өкпе паренхимасы губка тәрізді, яғни тесік-тесік болады. Өкпе перделері жиі бұралып, тығыз орналасады және оның қалыңдығы әртүрлі болып келеді (1- сурет ).

1 – өкпе перделері

2 — өкпе кеңістігі

1 Сурет. Артезиан көлі маңында мекендейтін көл бақасының ( Rana ridibunda ) өкпе перделерінің гистологиялық құрылысы. Қалыпты жағдай. Полихромды массон бояуы. Үлк. ( ок.10 х об.10.)

Артезиан көлі маңында мекендейтін көл бақасының ( Rana ridibunda ) өкпесінің сыртқы көрінісі — күлгін түсті, жіңішке, ұзын қапшықтар тәрізді болды. Микроскопиялық зерттеулер өкпе қапшықтарының ішкі бөлігінде өкпенің тыныс алу беткейін кеңейтетін көптеген перделі – септтердің бар екенін көрсетті. Көл бақалары өкпелерінің тыныс алу беткейі — өсінділер мен шырышты қабықтың қабаты арқылы біртіндеп кеңейеді. Өкпе перделері тығыздалып, жинақталып орналасқан, орташа қалыңдығы 13,57±0,75 микрон болды (2 – сурет ).

1 — өкпе перделері

2 сурет. Артезиан көлі маңында мекендейтін көл бақасының ( Rana ridibunda ) өкпе перделерінің қалыңдығы. Қалыпты жағдай. Полихромды массон бояуы. Үлк.(ок.10 х об. 40)

Жоғарыдан көріп отырғанымыздай көл бақасының өкпе перделері кірпікшелі цилиндр тәрізді эпителиймен төселген. Сондай – ақ өкпе перделерінде кірпікшелі эпителиймен қатар, көп бокал тәріздес клеткалар да кездеседі. Шырышасты қабатында борпылдақ коллагенді талшықтар арасында лимфоидты клеткалар жинақталған.

Арықарай жіңішке эластиндік талшығы бар тегіс бұлшықет орналасқан. Септ стромасы фибробластарға кедей; коллагенді қабат жақсы дамыған. Стромада меланофорлар көп. Ірі септтің тегіс бұлшықеті жиырылғанда тыныс алу қуысының оқшаулануы байқалады. Өкпенің тыныс алу қуысының ішкі бетінде емізікше түрінде көптеген өсінділері болады. Ол борпылдақ торының әлсіз фуксинофильденген және аргирофильденген талшықтарынан тұрады. Сондай – ақ ол өкпенің тыныс алу бөлімінің бетін ұлғайтады. Кейбір тыныс алу қуысының сыртқы ( проксимальды ) бөлімі көптеген бокал тәрізді клеткасы бар цилиндр тәрізді эпителийден тұрады. Ішкі ( дистальдік ) бөлімдегі және екіншілік қуыстағы эпителий біртіндеп қалыңдап тыныс алу бөліміне өтеді.

Амфибиялардың эпителий төсенішінің құрамында клетканың негізгі үш типі болады және олардың бірнеше өзгерген түрлері де кездеседі. Клетканың негізгі типтеріне: кірпікшелі, безді және базальді клеткалар жатады. Артезиан маңында тіршілік ететін көл бақасының өкпе эпителийінің орташа биіктігі 9,27±0,6 микрон болды (3-сурет).

1 – тегіс бұлшықеті; 2 – эпителий ұлпасы

3 Сурет. Артезиан маңында мекендейтін көл бақасының ( Rana ridibunda ) өкпесінің жіңішке эластиндік талшығы бар тегіс бұлшықеті және эпителий ұлпасы. Қалыпты жағдай. Гемотоксилин – эозин бояуы. Үлкейтілуі х 200.

Ал жинақтаушы «Сорбұлақ көлінің» маңында мекендейтін амфибиялардың, яғни көл бақаларының (Rana ridibunda) өкпесін гистологиялық тұрғыдан зерттегенде, көл бақаларының (Rana ridibunda) өкпесінде түрлі аномалиялар байқалды. Себебі онда мекендейтін жануарлар мен өсімдіктердің көбі зиянды заттармен уланған.

«Сорбұлақ көлі» — қаладан шыққан канализациялық суларды және өнеркәсіптердің қалдық лас суларын жинақтайтын орын болып табылады. Сорбұлақ жинақтағышында су алмасу – мүлдем жүрмейді. Сондықтан онда жылдар бойы жинақталған улы, зиянды заттар су түбіне шөгіп, екінші реттік ластандырғыш заттарға айналып, судың сапасына кері әсер етіп отыр.

Сорбұлақ жинақтағышына соңғы жылдары 80784 т зиянды заттар түскен: темір – 1400 т , мыс – 42,1 т, мырыш – 26,2 т, қорғасын – 28,9 т, стронций – 26,9 т, кадмий – 26,9 т, хром – 29 т.

Яғни, Сорбұлақ суының құрамындағы мыс 5-6 есе, мырыш 5 есе, фторид 3 есе және сульфаттың 3 есе шекті мөлшердегі концентрациядан асып кеткен. Бұған қоса, суда мұнай мен мұнай өнімдерінің де мөлшері ШРК-дан жоғары.

Аталған су қойма суын пайдаланған тірі ағзалар: өсімдіктер мен жануарлар уланып, қоректік тізбек арқылы адамдарға да зиянын тигізіп, түрлі ауруларға шалдықтырып, тіпті канцерогенді эффект көрсетуі де мүмкін.

Жинақтаушы « Сорбұлақ көлі » маңында мекендейтін көл бақасы ( Rana ridibunda ) мен Артезиан көлі маңын мекендейтін көл бақасының жалпы өкпе құрылысын салыстыра қарағанда өзгерістер бар екендігін байқадық.

Жинақтаушы « Сорбұлақ көлі » маңын мекендейтін көл бақасының өкпесінің түсі – қара-қоңыр түсті, ал салмағы 0,4-1 гр болды.

Қалыпты жағдайдағы көл бақалардың өкпе перделеріне қарағанда жинақтаушы «Сорбұлақ көлін» мекендейтін көл бақасының өкпе перделері қалыңдаған. Қалыпты жағдайда өкпе перделерінің қалыңдығы 13,57±0,75 микрон болса, Сорбұлақ маңын мекендейтін көл бақасының өкпе пердесінің орташа қалыңдығы 26,77±1,32 микрон болды. Сондай-ақ, көл бақаларының өкпе перделері қалыпты жағдайға қарағанда өкпе перделері жазыңқы орналасып, өкпе кеңістігі кеңейген. (4-сурет).

1 – Өкпе перделері; 2 — Өкпе кеңістігі

4 Сурет. Жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін көл бақаларының (Rana ridibunda) өкпе перделерінің гистологиялық көрінісі. Полихромды массон бояуы. Үлк. ( ок.10 х об.10 )

1 — Өкпе перделері

5 Сурет. Жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін көл бақаларының ( Rana ridibunda ) өкпе перделерінің қалыңдығы. Полихромды массон бояуы. Үлк. (ок. 10 х об. 40)

Жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін көл бақаларының (Rana ridibunda) өкпелерінің морфологиялық зерттеулері альвеола аралық қантамырлардағы айқын толыққандылықты көрсетті. альвеол саңылауында ісінуге әкелетін сұйықтық жиналған. Ірі қантамырлардың айналасында периваскулярлы ісіну байқалады. Эпителий төсенішінің орташа биіктігі 13,42±1,72 микрон (6- сурет).

1 – эпителий ұлпасы; 2 – тегіс бұлшықеті; З — ірі қан тамыр

6 Сурет. Ахаба суды жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін көл бақаларының ( Rana ridibunda ) өкпе тегіс бұлшықетінің эпителий төсеніші. Полихромды массон бояуы. Үлк. ( ок.10 х об. 20 )

Жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін көл бақаларының ( Rana ridibunda ) өкпе тегіс бұлшықетінің эпителий төсеніші кей жерлерде бұзылған және кейбір қантамырлары жарылып, өкпе қуыстарында бос эритроциттер түсіп қалған. Ірі қантамырлар айналасында периваскулярлы ісіну байқалады (7- сурет).

1 – эпителий ұлпасы

2 – ірі қан тамыр

3 – тегіс бұлшықеті

7 Сурет. Жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін көл бақаларының (Rana ridibunda) өкпе тегіс бұлшықетінің эпителий төсенішінің бұзылуы. Полихромды массон бояуы. Үлк.( ок.10 х об. 40 )

3.2 Сканды электронды микроскоп тәсілімен өкпе эпителийінің құрылысын зерттеу нәтижелері

Безді немесе секреторлық клеткалардың құрамында: жиірек көптеген шырышты және сиректеу серозды клеткалар кездеседі.

Ең жас шырышты секреторлық клеткалардың құрамында сопақ дән тәріздес гранулалар болады. Ал кемелденген немесе пісіп жетілген секреторлық клеткаларда пішіні дұрыс емес гранулалар кездеседі және олардың электронды тығыздығы жоғары болып келеді. Өзара қосылған секреторлық гранулалар цитоплазмалық периферияға: түйіршікті эндоплазмалық тордың қысқа профильдерін, гольджи кешенінің везикулдары, тығыз митохондриялар мен бос рибосомаларды ығыстырып шығарады. Мукоциттердің ядросы ұзынша келген және кариоплазмасы гиперхромды болады. Әдетте олар клетканың тар базальды бөлімінде орналасады.

Әдетте кірпікшелі эпителий бірінші реттік өкпе пердесінде кездеседі. Бірақ кейде ол екінші реттік перденің эластинді бұлшықет өсіндісін жауып тұрады. Алайда бұл жерде оның биіктігі аласа болады (40-45%) және ол тек клетканың апикальді бетінде дамиды.

Осы эпителийдің құрамында клетканың 3 типі: камбиальді, кірпікшелі және бокал тәрізді түрлері кездеседі. Жалпы алғанда олар өздерінің ультрақұрылыстық ерекшеліктерімен ауыз жұтқыншақ қуысындағы эпителиальді төсеніш клеткаларына өте ұқсас болып келеді, бірақ биіктігі жағынан аласа болады. Ал шырышты клеткалар аздап кездеседі. Құйрықсыз амфибиялардың өкпе эптелийінің екінші түрі капиляр қан тамырымен біріккен жайпақ тыныс алуы болып келеді.

Электронды микроскоп арқылы көл бақасы мен кәдімгі құрбақа өкпесінің тыныс алу төсенішін зерттеген кезде, тыныс алу эпителий құрамында құрылысы бойынша бір типті, бірақ пішіні мен өлшемі бойынша айырмашылығы бар пневмоциттердің болатынын көрсетті. Олар – ірі, тығыздалған пішінді болады және өкпе қуысының ішкі бетіне төселетін ұзын цитоплазмалық өсінділері болады. Осы клеткалардың цитоплазмасында әдеттегі органойдтардан басқа дөңгелек пішінді пластинкалы немесе осмиофильді денешіктер кездеседі. Әдетте бұл денешіктер ядро маңында жинақталады және тыныс алу эпителий бетіне осмиофильді материалдың секрециясын қамтамасыз етеді.

Осылайша құйрықсыз амфибиялардың өкпе перделеріндегі пневмоциттері – осмифильді материалмен аэрогематикалық мембрана жүйесін қалыптастыратын клеткалардың құрылысты және функционалды ерекшеліктерін өзіне үйлестіреді. Көптеген зерттеулер көрсеткендей құйрықсыз амфибиялар өкпесінің тыныс алу эпителий құрамында екі негізгі және аздаған аралас клеткалар типі кездеседі. Негізгі клеткаларға пневмоциттің бірінші және екінші типі жатады.

Пневмоциттердің бірінші түрінде клетканың көп бөлігін алып жататын ірі ядросы болады. Клетканың апикальді бетінде аздаған микробүрлер кездеседі. Амфибия өкпесінің тыныс алу бөлімінің эпителиальді төсенішінде микробүрлер дамиды (әсіресе құйрықты амфибияларда). Бұның функционалды екі қызметі бар:

Клетканың ауамен байланысатын ауданын ұлғайтады;
Эпителий бетіне шырыш пен сурфактанттың қосымша фиксациялануын қамтамасыз етеді.

8 – сурет. Қалыпты жағдай. Артезиан маңын мекендейтін Даната құрбақасының өкпе құрылымының электронды трансмиссионды микроскопиясы. Үлк. х 12500

Цитоплазмада митохондриялар, бос рибосомдар мен полисомдар кездеседі. Түйіршікті эндоплазмалық тор әлсіз дамыған. Ал гольджи кешені жақсы дамыған және онда көптеген везикулалар байқалады. Бірінші типті пневмоциттердің цитоплазмасында өте жиі орналасқан тығыз шырышты гранулалар кездеседі.

Сондай-ақ тыныс алу эпителийінде шырышты клеткалар да байқалады. Олардың цитоплазмасында көптеген пиноцитозды көпіршіктер, митохондриялар, жақсы дамыған эндоплазмалық тор және сопақ пішінді электронды тығыз шырышты гранулалар болады. Екінші типті альвеолоциттердің құрамында бүкіл цитоплазмаға таралған осмиофильді пластинкалы денешіктер кездеседі. Бірақ ол денешіктер клетканың апикальді бетінде көбірек болады. Цитоплазмада жақсы жетілген гольджи кешені, түйіршікті эндоплазмалық тор, митохондриялар мен бос рибосомдар болады. Екінші типті пневмоциттердің цитоқаңқасы микрофибриллалар мен микотүтіктерден тұрады. Көптеген микротүктер екі типті болады: кәдімгі және төбесі тығыздалған түктер. Аралас клеткаларға пневмоциттің екінші типі жатады. Оның цитоплазмасында цитофосфолипосомнан басқа да көптеген электронды тығыз ұсақ және ірі шырышты гранулалар болады.

Бақа өкпесінің тыныс алу төсеніші құрамында меланині бар клеткаларға, ал цитоплазмасы осмиофильді гранулаларға бай болып келеді. Құйрықсыз амфибиялардың өкпесіндегі кірпікшелі және тыныс алу эпителий ара қатынасы бақаның әр түрінде әр түрлі болады. Мысалы құрбақаның өкпесінде кірпікшелі эпителий тек біріншілік бұлшықетті эластинді өсінділердің апикальді бетінде кейде өкпенің екінші типті пердесінде жинақталады. Ал бақаның өкпесінде кірпікшелі эпителий түгелімен эластинді бұлшықетті өсінділерді сондай-ақ бірінші типті перденің үстіңгі бетін жауып тұрады. Бұлшықетті эластинді өсінділердің қалыңдығы бірдей бола бермейді. Ең жақсы дамыған өсінділер көбіне өкпенің бірінші типті перделерінде кездеседі. Ал перделердің қалыңдығы мен биіктігі аласа болған сайын өсінділердің диаметрі де айтарлықтай кішірейе береді.

Тегіс бұлшықетті ұлпа өсінділерінен басқа, өкпе қапшығының қабырғаларында және бірінші типті, сиректеу екінші типті перделерінде дамиды. Әдетте жіңішке тегіс бұлшықет шоғы көлденең және тік бағытта өтеді, кей жерлерде жуандай түседі. Құрбақаларға қарағанда, бақаларда өкпенің тегіс бұлшықеті бір қалыпты дамыған және ол бірінші типті, жиі екінші типті өкпе перделерінде кездеседі.

Ал бақаларда тегіс бұлшықет және дәнекер ұлпа элементтерінің массасы өкпенің өткізгіш бөлімінде немесе орталық динамикалық ауа тамырларда жинақталады.

Кейбір авторлардың айтуынша, бақалардың өкпемен тыныс алуы құрбақаларға қарағанда маңызды болып келеді.

Ал өкпенің тыныс алу бөлімі: өкпе перделерінен (септ) тұрады. Амфибияларда тыныс алу бөлімінің негізгі клеткалары пневмоциттің бірінші, екінші типі және аралас клеткалар тобы болып табылады.

Бірінші типті пневмоциттердің ұзын өсінділері эндотелиальді капиллярмен байланысқа түсіп, аэрогематикалық мембрана жүйесін қалыптастырады. Ал ол өз кезегінде газдардың диффузиясын қамтамасыз етеді.

Екінші типті пневмоциттердің негізгі қызметі – сурфактант жүйесінің синтезі мен секрециясы болып табылады. Ол тыныс алу төсенішінің бетіне пленка (қабыршақ) түзеді.

Сондай-ақ амфибиялар өкпесінің тыныс алу бөліміндегі эпителий құрамында әр түрлі аралас клеткалар да кездеседі. Оларға: фосфолипидтердің секрециясы мен синтезіне қатысатын және аз мөлшерде шырышты секрет бөлетін бірінші типті пневмоциттер және де шырышты гранулалары бар екінші типті пневмоциттер жатады.

9 — сурет. Қалыпты жағдай. Артезиан маңын мекендейтін Даната құрбақасының өкпе құрылымының сканды электронды микроскопиясы. Үлк. х 1600

Жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін даната құрбақасының өкпесінің тыныс алу бөлімінде бір-біріне тығыз орналасқан, жетілмеген пневмоциттердің ІІ түрінің жинақтары байқалады. Осы клеткалардың ядролары ірі, ұзынша, ал ядро қабығы тегіс кейде кесілген пішінді, ал жинақталған хроматиндер оның жиегінде орналасқан. Цитоплазманың электронды тығыздығының жоғарылығы оның құрамындағы рибосомдар мен полирибосомдардың көп болуына байланысты. Осмиофильді денешіктердің саны аз мөлшерде. Жақсы жетілген пневмоциттердің ІІ түрінің цитоплазмасы ірі осмиофильді қатпарлы денешіктермен және біркелкі қатпарлы заттармен толтырылған. Денешіктердің кейбіреулерінің бос болуына байланысты электронды мөлдір болып келеді.

Тығыз электронды цитоплазмада көптеген ісінген митохондриялар, түйіршікті эндоплазмалық тордың аздап кеңейген түтікшелері, тығыз орналасқан үлпек тәрізді заттармен толған. Тыныс эпителийінің үстіңгі бетінде сурфактант фосфолипидті комплексін және кілегейді ұстап тұру үшін пневмоциттердің І және ІІ түрлерінің ұштарында ұсақ бүрлердің жақсы жетілгенін байқауға болады. Пневмоциттердің ІІ түрлерінің ішінде түтікшелерге мол түйіршікті эндоплазмалық торлары жақсы жетілген және электронды тығыз біркелкі шырышты түйіршіктерге бай шырышты және « аралас » клеткалар байқалады. Өте кең саңылаулы қан қылтамырларынан басқа « қатпарлы » үстіңгі беті кеңірдектенген қан қылтамырлары болады.

10 – сурет. Жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін Даната құрбақасының өкпе құрылысының электронды трансмиссионды микроскопиясы. Үлк. х 9000

Жинақтаушы «Сорбұлақ көлі» маңында мекендейтін даната құрбақасының өкпесін сканды электронды микроскоппен қарағанда, өкпенің шырыш бөлетін клеткаларында шырышты көп бөлуіне байланысты осмиофильді денешіктер көбейген және клеткада электронды тығыз компонеттер орналасады.

Сканды электронды микроскоппен зерттегенде пневмоциттердің ІІ және І түрлерінің жоғарғы (ұшында) беттерінде ұзынша келген көптеген ұсақ бүрлер кездеседі. Ұсақ бүрлер өкпенің тыныс бөлімінде киіз тәрізді сурфактант құрылымын ұстап тұруға себепші болады. Жетілмеген және жоғарғы бетінде белсенді сөл бөлетін пневмоциттердің ІІ түрлері кездеседі.

Жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін даната құрбақасының өкпесінің тыныс алу бөлімін электронды микроскоп арқылы зерттегенде, даната құрбақасының өкпесінің тыныс алу бөлімінде пневмоциттердің ІІ түрінің аз кездесетінін көрсетті.

Бұл клеткалардың цитоплазмасында тығыздау біркелкі заттардан тұратын осмиофильді қатпарлардың саны мардымсыз келеді. Тығыз электронды цитоплазмада түйіршікті эндоплазмалық тордың көптеген түтікшелері және рибосомдар орналасқан.

Электронды тығыздығы төмен матриксті митохондриялар ядроның астында орналасқан. Пневмоциттердің І және ІІ түрлерінің жоғарғы бетінде ұсақ бүршіктердің саны өкпенің тыныс алу эпителийінде аз мөлшерде кездеседі. Ауа-қан мембрана жүйесінің қалыңдығы өзгерген.

Пневмоциттің І түрінің төбесінің тегіс болуы, ұсақ бүрлердің азаюынан және өкпе қан тамырларының қанға толуына байланысты. Бұл көріністер сканды электронды микроскоп арқылы байқалады. Киіз тәрізді сурфактант құрылымы байқалады.

Жетілмеген жас пневмоциттердің ІІ түрінде кездесетін ұсақ бүрлер оларға кедір-бұдырлы көрініс береді.

11 – сурет. Жинақтаушы Сорбұлақ маңын мекендейтін Даната құрбақасының өкпе құрылысының электронды трансмиссионды микроскопиясы. Үлк. х 12500

Жинақтаушы «Сорбұлақ көлі» маңын мекендейтін даната құрбақасының өкпесін сканды электронды микроскоппен зерттегенде, клеткалардың цитоплазмасында түйіршікті эндоплазмалық тор көп мөлшерде орналасады. Клеткада белок синтездеу процесі көбейген.

Клетка ядросында хроматин өте тығыз орналасқан. Кейбір клеткалардың цитоплазмасында белок синтездеумен қатар, май тамшыларының жинақталуын байқауға болады.

ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ

1) Hutchison V.H. «Relation of size and surface area to gas exchange in anurans» Physiol. Zool. – 1968, 41- p.65-85 [15′]

2) Gatz R.N., Crawford E.C., Piiper J. «Respiratory properties of the blood of a lungless and gilless salamander, Desmognathus fuscus»- // Respir. Physiol. – 1974, 20 p.33-41 [17′]

3) Домбровский Б.А. «Сравнительная морфология животных и синтетическая зоология». Алма-Ата, Наука, 1982.-305с. [18′]

4) Северцов.А.С. «Направленность эволюции».М.,Изд-во МГУ 1990.-272с [19′]

5) Bentley P.J.,Shield J.W. «Ventilation of foad lungs in the absence of the buccopharyngeal rump». // nature, Lond., 1973, 243-p.538-539 [20′]

6) Щелкунов С.И. «Основные принципы клеточной дифференцировки».-М; Медицина,1977 — 255с. [25′]

7) Сапаров К.А. «Сравнительное электронно-микроскопическое изучение респираторного эпителия легких некоторых наземных позвоночных». Диссертация канд.,биол.наук. Алма-Ата, 1982.- 168с. [26′]

8) Сапаров К.А., Нуртазин С.Т. «Сравнительное электронномикроскопическое исследование аэрогематической мембранной системы легких наземных позвоночных». // Физиолого-морфологическое изучение адаптации организмов, МВ и ССО КазССР. Алма-Ата, 1980.- с.37-48 [27′]

9) Масенов Т.М.,Нуртазин С.Т. «Сравнительное изучение ультраструктурной организации респираторного эпителия легких наземных позвоночных». // Материалы Ресубликанской научной конф.посвящ.100-летию со дня рожд.акад. Б.А. Домбровского, Алма-Ата 1985,с.97-101 [28′]

10) Нуртазин С.Т. «Сравнительная гистология соединительнотканного остова и гладко-мышечного аппарата легких наземных позвоночных». Диссертация канд. биол.наук. Алма-Ата, 1972.-152с. [29′]

11) Lenfant C., Johansen K., Grigg G. “Respiratory adaptations in selected amphibians”. // Resp. Physiol.-1967, vol. 2 — №3-p. 21-26 [30′]

12) Жеденов В.Н. «Легкие и сердце животных и человека». – М.: Высш.школа, 1961. – 474с. [22′]

13) Czopek J. Quntitative studies on the morphology of respiratory surfaces in amphibians. // Acta Anat., 1965, 62.-p.196 – 323. [23′]

14) Szarki H. “The structure of respiratory organs in relation to body size in amphibia ”. // — 1964, 18. – p. 118-126 [24′]

15) Тюменев С. Д. «Гидроэкологические проблемы накопителя Сорбулак и методы их решений». Дис.канд., геогр.наук – Алматы 2003. [1′]

16) «Экологиялық энциклопедия». Алматы 2007, 15-16 б. [2′]

17) С.Д. Тюменев «Геоэкологические проблемы накопителя Сорбулак» // Вестник КазНу. Серия географическая 2003. №1(16). С.110-115

18) Алматы: Энциклопедия. – Алматы: гл.ред. КСЭ, 1983. — 607 с. [3′]

19) Отчеты ГКП «Горводоканал». – Алматы, 1970-2001гг.

20) Уатт К. Экология и управление природными ресурсами: качественный подход // Перевод с англ./ Под ред. Н.П. Наумова. – М.: Мир, 1971.- 183 с.

21) Достай Ж.Д. Научные основы управления гидроэкологическим состоянием бессточных бассейнов Центральной Азии (на примере бассейна оз. Балхаш): Автореф. Дис.докт. – Алматы , 1999.- 52 с. [4′]

22) Тюменев С.Д. Гидроэкологические проблемы накопителя Сорбулак и методы их решения // Международная научно-практ.конф. «Проблемы управления водными ресурсами и эксплуатации гидромелиоративных систем в условиях деятельности ассоциации водопользователей » ТИИИМСХ, 12 декабря 2002 г. – Ташкент, 2002. – С. 83-87

23) Тюменев С.Д., Актымбаева Б.И. К вопросу оптимизации природных комплексов дельты реки Или // Современные проблемы геоэкологии и созологии // Межд. научно-практ.конф., 2 января 2001 г.- Алматы, 2001. – С.145-148 [5′]

24) Достай Ж.Д., Тюменев С.Д. «Теоретические основы управления водохозяйственной системы (ВХС) // Международная научно-прак. конф. «Проблемы гидрогеологии, инженерной геологии и геоэкологии на рубеже веков». 21-22 ноября 2002 г. – Алматы, 2002. – С. 227-230

25) Кенесариев У. И. «Санитарно-гигиеническая оценка сточных вод

Г. Алматы в ПСК и их влияние на р. Или и здоровье населения. – Алматы: АГМИ, 1995. [6′]

С. М. Шалғымбаева, С.С. Көбегенова, Қ.А. Нұршин « Микротехника негіздері » Алматы “Қазақ университеті” 2007
Ю. П. Антипчук, А.Д. Соболева « Сравнительная гистология легких позвоночных » Под редакцией Есиповой « Наука » Сибирское отделение, 1971г. [21′]
Сапаров К.А. «Морфологическое основы адаптации наземных позвоночных» Монография. « Қазақ университеті » 2004г.
А.Т.Тоқтажынова, Қ.А.Сапаров, А.С.Исембаев «Сорбұлақ жинақтаушы көлінде мекендейтін қосмекенділердің жыныс безіндегі фосфолипидтердің сипаты». ҚазҰУ Хабаршысы, биология сериясы, № 3 (26), 2005. 153-155 б.
Базарбаева Ж.М., Нуртазин С.Т., Рысбекова Ж.С. «Алматы облысының түрлі сулы биотоптарында тіршілік ететін көл бақасының өкпесі мен бүйрегінің морфологиялық зерттеулері». Қаз.ҰУ Хабаршысы, экология сериясы, №2 (21) 2007 ж. 44-47 б.
С.Т. Нуртазин, Ж.М. Базарбаева, К.А. Сапаров, З.Б. Есимсесиитова «Сравнительное морфологическое изучение внутренних органов лягушки озерной, обитающей в районе Капчагайского водохранилища и накопителя Сорбулак». Вестник КазНУ, серия биологическая №1 (24), 2005. с.15-18
С.Т. Нуртазин, К.А. Сапаров «Некоторые итоги и перспективы морфологических исследований легких Tetrapoda». Вестник КазНУ, серия биологическая, №1 (16), 2002. с. 86-90
К.А. Сапаров «Адаптации легких у наземных позвоночных». Вестник КазНУ, серия биологическая, №1 (16), 2002. с. 91-93
С.Т. Нуртазин, Г.В. Федотовских, И.М. Жаркова «Ультраструктура респираторного отдела легких некоторых видов амфибий и рептилий из разных биотопов Приаралья». Вестник КазНУ, серия биологическая, №3 (21), 2003. с. 90-93
Н.Е. Ярыгин, В.В. Серов «Атлас патологической гистологии ». Издательство «Медицина» Москва – 1968. с.5-7
О.А. Леонтьева, Д.В. Семенов «Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды». Успехи современной биологии, том 117, вып.6, 1997. с. 726-734 [7′]
Семенов Д.В. Тезисные докл. Радиобиологического съезда. Ч. 3. Пущино, 1993, с. 900 [8′]
Леонтьева О.А. «Животный мир европейской части России, его изучение использование и охрана» М., 1991. с. 98 [9′]
Леонтьева О.А. «Экологические исследования в Москве и Московской области. Животный мир». М.: Наука, 1995, с.37 [10′]
Borkin L.J., Pikulik M.M. //Amphibia – Reptilia. 1986. V.7. №3. Р.205 [11′]
Коваленко Е.Е. «Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий». СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1992. с. 142 [12′]
Pavel J., Kucera M. // Ekologia (CSSR). V. 5. №4. Р. 431 [14′]
Hall R.S., Mulhern B.M. // Museum of Natural history. Kansas City: Univ. of Kansas, 1984. P. 123 [13′]
Қазақ тілі терминдерінің салалық ғылыми түсіндірме сөздігі «Биология» // Алматы «Мектеп» 2002
М.Қ. Жұмалиев, Б.Е. Есжанов «Жануарлар әлемінің биоалуантүрлілігі» (Амфибиялар, рептилиялар) 2-бөлім. Алматы «Қазақ университеті» 2005 21-25 б. [16′]

Офис Wildberries в Москве подвергся вооружённому нападению

Россия ударила по Сумам. Город остался без…

Два студента из Индии найдены мертвыми в…

Русский мужчина обратился к Юлии Навальной и…

Путин обращался к шаманам за благословением на…

В Алматы автобус упал с моста

Трамп не пойдет на второй раунд дебатов…

США выделят Украине пакет помощи более чем…

Трамп готов решить украинский кризис до своей…

Эрдоган призвал мусульман объединиться против Израиля

Дипломдық жұмыс: Сорбұлақ көлінің экологиялық жағдайы

Арестованы 11 подозреваемых по делу о секс-рабстве школьницы в Кызылорде

В Актобе 92-летняя мать-героиня из Актобе подала в суд на своих 9 детей

Народный штаб за АЭС встретился с нефтяниками Атырау

В Алматинской области кондуктор выпала из автобуса на полном ходу и погибла

В России готовят новые учебники казахского языка и литературы

О НАС

Мобильное приложение

Наши контакты