Қазақстан Республикасы Білім және Ғылым министрлігі
Аль-Фараби атындағы Қазақ Ұлттық Университеті
Өсімдіктердің індетті ауруларға төзімділігі
Орындаған: Қожохметова А.
ЭК62К4
Тексерген: Атабаева С.
Алматы 2007 ж.
Өсімдіктердің індетті ауруларға төзімділігі
Індетті (жұқпалы) аурулар және паразитизм туралы жалпы ұғым
Өсімдіктердің көптеген аурулары оларға бөгде организмдердің патогенді немесе ауру туғызатын бактериялардың, саңырауқұлақтардың, вирустардың әсер етуінен пайда болады. Бұл патогенді микроорганизмдер өсімдікпен жанасып әрекеттеседі, оның организміне еніп, немесе оның сырт бетінде өсіп дамиды және тіршілік әрекеттерімен өсімдіктегі физиологиялық процестерді бұзады, яғни өсімдікті ауруға шалдықтырады.
Сонымен індетгі аурудың негізгі ерекшелігі міндетті түрде ауру туғызушы, өсімдіктің сыртқы бетінде, немесе ішінде (ұлпаларында) дамитын, одан өзінің тіршілік әрекеттеріне қажет қоректік заттарды алушы, микроорганизмнің немесе басқа паразиттің (арамтамақтың) болуында. Бұндай аурулардың екінші ерекшелігіне, олардың басқа сау өсімдіктерге, немесе жеке органдарға тікелей жанасу жел, адам, хауанаттар, сондай-ақ, індеттенген өсімдік қалдықтары арқылы тез таралатындығын жатқызуға болады.
Микроорганизмдерге байланысты пайда болатын аурулардан басқа біраз жоғары сатыдағы өсімдіктерге (гүлді паразиттер) және хайуанаттарға (нематодтар), насекомдарға байланысты ауруларды ажырата білген жөн. Паразиттік тіршілік ететін өсімдіктерге сұмқұла және арамшырмауықты жатқызуға болады. Сұмқұла хлорофилсіз шөптесін өсімдік туысы. Қазақстан жерінде оның 23 түрі өседі. Басқа өсімдіктердің тамыры арқылы қоректеніп, өніп-өсетін аса қауіпті арам шөп. Арам шырмауық-жоңышқа, беде, түйежоңышқа, сиыр жоңышқа, кендір, темекі егісінде өсіп, оларды зақымдайды. Қазақстанда бұлардың 19 түрі өседі.
Барлық өсімдіктер қоректену тәсіліне байланысты автотрофты және гетеротрофты болып бөлінеді:
Автотрофтылар — өздігінен анорганикалық заттардан фотосинтез процесінде (жасыл өсімдіктер), немесе хемосинтезге байланысты (бактериялар) органикалық заттар түзетін өсімдіктер.
Гетеротрофтылар өздігінен, дербес тіршілік ете алмайтын, тек дайын органикалық заттармен қоректенетін организмдер. Оларға саңырауқұлақтардың барлығы, бактериялардың басым көпшілігі, актиномицеттер және басқа түссіз өсімдіктер жатады.
Дайын органикалық қоректік затгарды пайдалану тәсілдеріне байланысты гетеротрофтар — сапрофиттер және паразиттер (тоғышар) болып бөлінеді. Сапрофиттер өлі организм қалдықтарымен (топырақ саңырауқұлақтары, бактериялар), ауыл шаруашылық өнімдерімен (зең саңылауқұлақтары, сапрофитті бактериялар), қоректенеді. Паразиттер — барлық тіршілік өмірін немесе белгілі кезеңін (сатысын) басқа өсімдік организмінің үстінде (бетінде) өткізеді немесе денесінің ішіне енеді де, тірі клеткалардың, ұлпалардың құрамындағы органикалық заттармен қоректенеді.
Патогендер факультативті сапрофиттер, облигатты және факультативті паразиттер болып бөлінеді.
Облигатты, немесе шүбәсіз паразиттер, өздерінің тіршілік әрекеттеріне қажетті қоректік затгарды өзі тіршілік ететін организмен алып, өсімдік опат болғанда сонымен бірге тіршілігін жояды.
Факулыпативті (бейімделгіш) сапрофиттер — жартылай паразиттер тіршілігінің бір бөлігін ғана тірі өсімдік организмінде өткізеді. Егер өсімдік (қожасы) болмаса, онда тіршілігінің басқа сатыларында өздігінен өсімдіктердің қалдықтарындағы органикалық заттармен қоректеніп, дербес тіршілік етеді.
Факультативті паразиттер, немесе жартылай сапрофиттер өздігінен қалыпты сапрофиттік тіршілік ете алады. Бірақ, жеке дамуының белгілі бір кезеңінде өсімдік ұлпаларына ауысып, сол арқылы қоректеніп, тіршілігін жалғастырады.
Ең соңында, саңырау құлақтардың бір тобы тек өлі өсімдік және басқа да органикалық қалдықтармен ғана қоректеніп, тіршілік етеді, паразит ретінде кездеспейді. Бұлар шүбәсіз (облигатты) сапрофиттер деп аталады. Олардың біразы топырақтағы патогенді микроорганизмдердің тіршілік әрекеттеріне қолайсыз әсер етеді және антибиотикті дәрілік заттар алуға пайдаланылады.
Паразиттердің біразы өсімдіктердің тек белгілі түрлерінде ғана тіршілік етіп, басқа түрлерге ұрынбайды. Ондай паразиттер монофагалар деп аталады. Мысалы, сабақ қастауыш ауруын туғызатын Urocystis occulta тек қара бидайға ғана бейімделген. Факультативті сапрофиттер немесе факультатвиті паразиттер белгілі өсімдіктерді таңдамай әр түрлерге, туыстастарға, тұқымдастарға жататын өсімдіктер организмінде тіршілік ете береді. Олар полифагалар деп аталады. Мысалы, Botrytis cinera кез келген шөптесін өсімдікте өсіп-дамып, сұр шірік ауруын туғызады.
Паразитгердің белгілі бір түрлерге мамаңдануымен қатар өсімдіктің белгілі оргаңдарына да маманданатындары, бейімделетіндері болады. Біреулері өсімдік тамырларында, басқалары сабағында, үшіншілері жапырақтарда, жұмсақ жемістерде өсіп-дамиды. Қастауыш ауруын туғызатын Claviceps purpurea тек дәнді дақылдарының гүл шоғырларында өмір кешеді.
Өсімдіктерде ауру қоздырғыш организмдердің паразипік қасиеттері өне бойы бір қалыпты болмай, тіршілік жағдайларына байланысты өзгеріп тұрады. Паразитизмнің алға қарай дамуы — сапрофиттіктен облигаттылыққа, одан паразиттік бағытқа жүзеге асуы.
Жоғары сатыдағы өсімдіктер арқылы ғана тіршілік ететін организмдердің паразитгік өмірге бейімделушілік белгілерінің біртіндеп дамуына байланысты, өсімдіктердің оған қарсы қорғаныштық белгілерінің жетіліп дамуы қажет болады. Осыған байланысты гетерофтылардың дамуы, автотрофты организмдердің де қорғанушылық қасиеттері күрделеніп, бейімделушілік, қарсы тойтарыс берушілік қасиеттерінің күшеюіне ықпалын тигізеді.
Организмдердің өзара әрекеттестіктерінің жоғары сатыға көтерілуін эволюциялық тұрғыдан алға ілгерілеушілік (прогресшілдік) деп қарауға болады. Себебі, осындай әрекетгестіктердің нәтижесіңде өсімдік түрлерінде жаңа физиологиялық функциялар қалыптасып, олардың жоғалып кетпей, тірі қалып жер бетінде таралуына мүмкіндік туды. Екінші жағынан селбесушілік пен паразиттік қасиеттердің қатар дамуын кері шегінушілік деп қарамауға да болмайды. Себебі, бұл жағдайда тиісті организмдердің жеке топтарының біршама физиологиялық функциялары жойылып, морфологиялық сипаттары қарапайымданып, дербес тіршілік ету қабілеттіктерінен айырылып, басқа организмдерге қайтымсыз тәуелді болып қалады.
Індеттенген өсімдіктердегі физиологиялық өзгерістер
Көпшілік жағдайда індеттенген өсімдіктердің тыныс алуы жоғарылайды. Бұл өзгеріс індетке шалдыққан ұлпада синтездік процестердің жеделдеуіне байланысты болуы мүмкін деп түсіндіріледі. Кейінірек, ұлпаға індетті микроорганизм толық жайғасқан соң, тыныс алу бәсеңдейді де, тоқтап қалады. Тыныс алудың жеделдеуі, негізінен, өсімдік ұлпасында ғана байқалады. Дегенмен, тыныс алудың көтерілуі індет қоздырушы (патоген) организмінің зат алмасу өнімдеріне, соның ішінде улы заттарына байланысты болуы мүмкін.
Кейбір тәжірибелердің нәтижелеріне сәйкес тат ауруы мен ақ ұнтақ, ауруын туғызатын саңырауқұлақтардың әсерінен өсімдік ұлпаларында тыныс алудың гексозомонофосфаттық жолының үлесі жоғарылайтындығы байқалған. Қалыпты жағдайда тыныс алудың бұл жолы қосымша, бағынышты орын алатындығы белгілі.
Вирустың әсерінен темекі жапырақтарында некроз (ұлпаның жансыздануы) ауруы пайда болғанда тыныс алудың жоғарылауы гликолиздік және пентозофосфаттық циклге байланыстылығы байқалады. Бірақ, саңырауқұлақтың әсерінен соңдай ауру пайда болған жағдайда, ұлпадағы тыныс алудың жоғарылауымен қатар пентозо-фосфаттық цикл ферменттерінің де ырықтығы жоғарылайтындығы байқалады.
Демек, патогенді ауруларға тезімді өсімдіктерде тыныс алу қарқындылығының күшеюі пентозофосфаттық циклге көбірек байланысты деуге болады. Бұның өзі патогенді микроорганизмдердің әсерінен өсімдіктегі тыныс алу процестеріне қатысатын ферменттік жүйелер де өзгерістерге ұшырайды деуге мүмкіңдік береді.
Көптеген патогендік ауруға шалдыққан өсімдіктердің індеттенген ұлпаларында фотосинтез қарқындылығы төмендейді. Бұл некротрофтардың әсерінен хлоропластардың тез ыдырауына байланысты болуы мүмкін. Бірақ, мүндай нәтиже биотрофтармен ауырған өсімдіктерде де байқалады. Соңғы жағдайда фотосинтез қарқындылығы кейде біршама жоғарылайды, соңынан бәсендейді.
Бидай өсімдігімен жүргізілген бір тәжірибеде Erysiphe graminis пен індеттелген жапырақтың фотосинтез қарқындылығы, сау жапыраққа қарағанда, 10 есе төмендегенін байқады. Бұның себебі, фотосинтезге ықпал ететін басқа өзгерістермен қатар хлорофилл мөлшерінің азаюына байланысты деп ұйғарылды. Негізінен, облигатты паразиттердің әсерінен кейбір аурулардың нәтижесінде жапырақтың зақымдалған бөлігінің айналасында «жасыл аралшықтар» пайда болады да, жапырақтың басқа бөліктері түссізденеді. Сондай аралшықтарда фотосинтез қарқындылығы төмендейді. Бұл жағдай патогендік микроорганизмдерден бөлінетін кейбір жеделдеткіш заттардың (ауксин, кинин) әсеріне байланысты болуы мүмкін. Сонымен қатар, «жасыл аралшықтарда» зат алмасу өнімдері (көмірсулар, амин қышқылдар және белоктар) көбірек жиналады.
Өсімдіктердің патогенді микроорганизмдерге төзімділігі ұлпалардағы қосыңдылардың — белоктардың, ферменттердің мөлшеріне, арақатынастарына, ырықтығынша, т.б. тығыз байланысты. Көптеген зертгеушілер патогендерге төзімсіз өсімдіктерде індеттенген соң негізінен тат саңырауқұлақтарының әсерінен азотты қосындылардың мөлшері көбейетіндігін байқады. Сондай-ақ нуклеин қышқылдарының арақатынастарында да өзгерістер болатыңдығы анықталды: төзімсіз ұлпаларда іңдетгенуден кейін РНҚ мөлшері көбейіп, ДНҚ мөлшері өзгермейді.
Қоректену жолдары әртүрлі патогендердің індеттенген өсімдік ұлпаларындағы белоктардың синтезделу процесіне әсерлерін салыстырып зерттегенде түрліше нәтижелер алынды. Факультативті паразит Bothrytis cinera әсерінен төзімді сорттарда барлық процестер қарқынданады. Ал облигатты паразиттердің әсерінен төзімді өсімдіктерде белок синтезделу процесі қарқынды жүреді де, төзімсіздерде төмендейді.
Жалпы айтқаңда індетгеуші организмдердің әсерінен азотты қосындылар алмасуының өзгерулері өсімдіктердің төзімділік-төзімсіздік деңгейлеріне, патогендердің қоректену ерекшеліктеріне байланысты.
Патогеңді микроорганизмдердің өсімдіктердің басқа да физиологиялық, биохимиялық процестеріне әсерлері туралы мәліметтер баршылық. Мысалы, патогендердің әсерінен өсімдіктерде су алмасу процестерінің өзгеретіндігі байқалды. Транспирация қарқындылығы өсімдік ұлпаларының өткізгіштігінің жоғарылауына байланысты күшейеді.
Патогенді микроорганизмдердің өсімдіктердің зат алмасу процестеріне әсерін және өсімдіктердің қорғаныштық белгілерінің физиологиялық, биохимиялық негіздерін иммунитет құбылысынан толығырақ түсінуге болады.
Өсімдіктердің індетті (патогенді) ауруларға иммунитеті
Иммунитет туралы жалпы ұғым. Өсімдік организмінің патогенді микроорганизмдерге, олардың уытты заттарының әсеріне берілмеушілік, қарсы әрекет етушілік қасиеті — иммунитет деп аталады. Өсімдіктер иммунитеті деп олардың патогендер арқылы пайда болатын ауруларға, сол ауруларды қоздыратын — туғызатын белгілі микроорганизм және басқа қолайлы жағдайлар бола тұрса да қабылдаушылығы, берілмеушілігіне байланысты биологиялық қасиетін айтады. Өсімдіктердің төтеп бергіш (иммунды) түрлеріне, сорттарына аурудың жұғуы, немесе оны қоздыратын патогеннің енуі мүлде мүмкін болмайды, немесе қоздырғыш енген бойына опат болып, өсімдіктің өсіп-дамуына ешқандай ықпал жасай алмайды. Сонымен, төзімдшік деген ұғым жалпылау кеңірек тараған, ал иммунитет деген ұғым төзімділік құбылыстарының тек бөлігі және ең жоғары түрі.
Қалыптасу жолдарына байланысты иммунитет табиғи тумыстан және табылған (біртіндеп пайда болған) деп бөлінеді.
Тумыстан немесе табиғи иммунитет өсімдіктердің өте тұрақты (дәл), айқындалған ауруларға мүлде мойымастық, ұрпақтарына ауысатын, бірақ сыртқы орта жағдайларынан және паразиттердің бейімделушілік ерекшеліктерінен өзгере алатын қасиеті. Табиғи иммунитет өсімдіктің морфологиялық өзгешеліктері сияқты түрлік белгісіне жатады. Соған байланысты көптеген өсімдіктер өздеріне үйреншікті емес паразиттермен жұғысуға қабілетсіз болады.
Өз кезегінде табиғи иммунитетті ырықсыз (активсіз) жөне ырықты (активті) деп бөлуге болады.
Табиғи ырықсыз иммунитет өсімдіктердің өз ұлпаларында паразиттердің дамуына, олардың барлығына, немесе жоқтығына байланыссыз, кедергі жасауға арналған қасиеті. Ондай қасиетгері жабын ұлпаларының құрылысымен, клетка сөлінің реакциясы, ұлпаларында белгілі химиялық қосындылардың (алкалоидтар, фенолдар, таниндер, фитонцидтер, т.б.) болуымен анықталады.
Табиғи ырықты иммунитет деп денесіне паразит ұрынған жағдайда немесе енгенде ғана өсімдіктің қарсылық көрсетушілік қасиетін айтады. Бұл жағдайда өсімдіктің ауруларға төзімділігі ырықты қорғанушылық процестерінің, ерекше қоздырғыштардың ұлпаларға енуіне және таралуына байланысты іске қосылуымен бейнеленеді.
Өсімдіктердің ондай ырықты реакцияларына, індетті оқшаулауға бағытталған некроздардың (жансызданған), антиферменттердің, антитоксиндердің, сондай-ақ клеткалық жаңа құрылымдардың пайда болуы жатады. Тауып алған (табылған) иммунитет — өсімдіктің аурумен залалдану нәтижесінде қалыптасатын төзімділік қасиеті.
Өсімдіктердің белгілі түрінің немесе сортының бір ғана емес, бірнеше ауруларға бірдей төзімділік қасиеті топтық, немесе комплекат иммунитет деп аталады.
Өсімдіктердің белгілі бір ауру жұқтырушы организмге, паразитке мойымаушылық қасиеті меншікті иммунитет деп аталады. Ол сорттық немесе түрлік қасиет болуы мүмкін.
Көнбістік деген ұғым өсімдіктердің салыстырмалы жоғары деңгейде індеттенгенде де ауруға қарсылық білдіріп, жеткілікті, қанағаттанарлық өнімділігін сақтау қабілетін бейнелейді.
Ырықсыз иммунитет факторлары. Өсімдіктің денесіне індетті микроорганизмдердің енуі оның анатомиялық және морфологиялық белгілеріне байланысты болады. Ең сыртқы кутикула қабықшасы өсімдіктердің денесіне паразиттердің енуін қиындатады. Кутикуланың бетіндегі балауыз өсімдік жапырағына суды жұқтырмайды да, микроорганизмдердің қонуын қиындатады.
Сондай-ақ, дәнді-дақылдардың жалаңаш тұқымдылары тозаңды қара күйе ауруына оңай шалдықса, қауыздылар — шалдықпайды. Бидайдың ашық гүлдеріне патогендер оңай енеді.
Өсімдіктердің өсу пішіндерінің де айтарлықтай маңызы бар. Мысалы, картоптың тығыз түптеніп, тік өсетін сорттары фитофтороз ауруына, сабақтары сирек, шашыраңқы өсетін сорттарға қарағанда көбірек шалдығады.
Саңырауқұлақтар мен бактериялардың біразы өсімдік жапырақтарына тек устьицалар арқылы ғана енеді. Сондықтан олардың ашылып-жабылу деңгейінің маңызын байқауға болады.
Кейбір өсімдіктердің кутикуласындағы балауыздың құрамында микроорганизмдерге уытты әсер ететін химиялық қосындылар кездеседі. Ондай заттар өсімдік тамырларынан да бөлінеді.
Көптеген өсімдіктер ұлпаларында саңырауқұлақ, бактерия және вирустардың дамуын тежейтін заттар да аз емес. Шамамен, бұдан 60 жылдай бұрын бидайдың сабақ таты ауруына төзімділігі фенолдарға байланысты екендігі анықталған болатын. Картоптың Streptomyces scabies әсерінен паңца болатын тазқотыр (парша) ауруына төзімділігі хлороген қышқылына байланысты. Сөбізден саңырауқұлақтарды уландыратын изокумарин табыдды.
Біраз өсімдіктердегі полифенолдардың туындылары микроорганизмдерден бөлінетін ферменттердің ырықтығын тежейді.
Сондай-ақ, өсімдіктердің жеке түрлерінде болатын ерекше химиялық қосындылар — ферменттер, алколоидтар, таниндер, фитонцидтер, т.б. олардың түрліше аураларға шыдамдылығына, төзімділігіне ықпал жасайтындығы күмән келтірмейді.
Клетка сөлінің рН мен осмостық қысымы да өсімдіктердің патогенді микроорганизмдерге төзімділігінде маңызды орын алады.
Ырықты иммунитет факторлары. Жоғарыда келтірілген қорғаныштық, немесе иммунитет факторлары өсімдіктердің патогендік ауруларға шалдығуына байланыссыз, шығу тектеріне, өніп-өсу жағдайларына байланысты қалыптасқан ерекшеліктері болып есептеледі. Бірақ, бұл қорғаныштық механизмдер өсімдіктердің, бұрын үйреншіксіз паразиттерге (маманданған) қарсыласуына жеткілікті болмай қалуы мүмкін. Осыған байланысты өсімдіктер ауруға шалдыққан кезде, немесе соның көзі болып есептелетін паразиттер денесіне енген соң ғана пайда болатын қорғаныштық құралдарды олардың төзімділігіиіц — иммунитеттің негізгі тетігі деп қаралады. Жоғары сатыдағы өсімдік пен патогендік микроорганизмдердің бірігіп тіршілік етуіне байланысты, олардың екеуінің де зат алмасу процестерінде сандық және сапалық өзгерістер байқалады. Жәй сөзбен айтқаңда «осыны қалай сорамын, құртамын» деп паразит алас ұрса, өсімдік осы поледеи қалайша құтыламын, қорғанамын деп арпалысқа түседі. Екі жақты барынша, әлі келгенше барлық мүмкіндіктерін жұмылдырып, қару жарақтарын дайындауға кіріседі.
Өсімдіктерде пайда болатын қорғаныштық құралдардың бірсуі гистологиялық тосқауыл. Яғни, оның паразит орын теуіп, зақымдалған бөлігінің айналасыңда (мысалы, жапырақта) тоз қабаты пайда (болып, патоген қамауға алынады. Ал, «жауыз» ол тосқауылды бүімп (әлі жетсе) басқа жерді зақымдай бастаса, онда да қоршау қайтадан пайда болады. Осындай қарама-қарсылық әсерден өсімдік мүшесі шұрық тесікті болып қалуы мүмкін. Патогендердің тозды қабаттар арқылы оқшаулануы өсімдіктің кез-келген орнында пайда болуы мүмкін. Дегенмен, бұл тәсіл патогенге тікелей қарсылыққа (күреске) емес, оның әсеріне бағытталған; яғни зақымданған ұлпадағы өзгеріске байланысты.
Өсімдіктердің, әсіресе, ағаш тектестердің мүшелері (сабақ, бұтак, қабық, т.б.) механикалық, немесе хайуанаттардың, микроорганизмдердің әрекеттерінен жараланған жағдайда шайыр, смола, танипдор тектес қоймалжың заттар бөлініп шығады. Осы заттардың ішінде химиялық жағынан микроорганизмдерге уытты, ерекше қосындылар болуы мүмкін. Екінші жағынан осы сұйық заттар біртіндеп қатайып, патогендердің ене алмайтын физикалық тосқауылға айналады.
Жеке клеткалардың қабықтары түрлі себептердің, соның ішінде патогендер әсерінен жарақаттанса, іле-шала лигниндер және cyftr риндер пайда болып тығыздалады да патогендердің ерсілі-қарсылы жылжуын (ығысуын) тоқтатады. Кейде клетка қабығының патогнеттенген орынға қарама-қарсы жағында пайда болатьш өскіншілер бірігіп, патоген құрылымын қоршап алады.
Фенолды қосындылар мен фитонцидтер. Өсімдіктердің індетгі микроорганизмдерге төзімділігінде фенолды қосындылардың алмасу процестері маңызды орын алады. Өсімдіктердің біраз түрлерінде фенолды қосындылар және олардың туындылары көп мөлшерде кездеседі,
Көптеген зерттеулердің нәтижесінде өсімдік мүшелерінің түрлі себептерге байланысты, соның ішінде микроорганизмдердің әсерінен залалдану нәтижесінде ферменттік жүйелерде күрделі өзгерістер байқалады. Кейде, тіпті қалыпты жағдайда байқала бермейтін фермсіптер пайда болып, оның үстіне үйреншікті, организмнің өздеріне тәп фер менттердің біраздарының ырықтылығы жоғарылап, біреулсрінікі төмеңдейді.
Сондай ферменттердің біреуіне полифенолоксидазаны (ПФО) жатқызуға болады. Оның ырықтығы, өсімдік мүшелері зақымдан ғанда, індетті ауруларға шалдыққанда жоғарылайтындығы біраз тәжірибелер нәтижесіңде анықталды.
ПФО әсерінен феноддар хинондарға дейін тотығады. Пайда болған тотығу өнімдері, алғашқы қосыңдыларға қарағанда микроорганизмдерге күштірек уытты әсер етеді. Қызанақ өсімдігі Fusarium oxysporum арқылы ауырып, солған жағдайда пайда болған гликозидтер, танниндер және лигнин ферменттік жолмен гидролизденіп полифенолдарға айналады. Кейде патогеннің өзіңде синтезделетін ПФО өсімдіктің полифенолдарын тотықтыруынан да саңырауқұлақта улы заттар пайда болуы мүмкін.
Фенолды қосындылардың өсімдіктерде алуан түрде кездесетіндігі патогендермен, олар індеттейтін өсімдіктер аралығындағы әрекеттестіктердің ерекшеліктерін анықтаушы себептер болуы мүмкін. Мысалы, өсімдіктердің біраз төзімді түрлерінде, өздерін індеттейтін патогеңдерге қарсы уытты фенолды қосындылар көп синтезделеді де, басқаларында (көнгіштерінде) аз болады.
Өсімдіктердің патогеңді ауруларға төзімділік қасиетгері, ХХ-ғасырдың 20-жылдарында Б.П.Токин ашқан антибиотикалық заттарға — фитонцидтерге де байланысты. Оларға құрылымдары түрлі болатын кіші молекулалы, микроорганизмдердің дамуын тежейтін немесе олтіретін заттар (алифатгық қосыңдылар, хинондар, феноддар, спиртті гликозидтер, т.б.) жатады. Солардың ішінде пияз, сарымсақта болатын, ұлпалар жарақаттанғанда буланып кететін фитонцидтердің иісінен-ақ өсімдікке шыбын-шіркейлер, патогендер жоламайды. Фитонцидтердің буланбайтын түрлері жабын ұллалардың қорғаныштық қасиеттерін арттырады.
Детоксикация. Өсімдік пен паразит әрекеттескенде паразитгің өсіп-дамуын тежейтін, немесе жеделдететін қосындылар пайда болуы мүмкін. Патогендерге қолайлы әсер ететін ондай заттарға токсиндер (улы заттар), ферменттер мен өсуді реттеушілер жатады. Төзімді өсімдіктер түрлі жолдармен өздеріне қолайсыз әсер ететін уытты заттарды зат алмасу процесінде игеріп, немесе бейтараптауы мүмкін. Осындай процестер детоксикация деп аталады.
Кейде есімдік ұлпаларында паразитгерден бөлінген ферментгер өсімдік заттарының әсерінен ырықсызданып та кетеді. Ондай заттарға сульфогидрильді топтармен реакцияласатын фенолды қосыңдылар, амин қышқылдары немесе ферменттердің құрамына енетін біраз металдар жатады. Фенолдар мен олардың туындыларының көптеген ферменттердің ырықтығын тежейтіндігі көптеген зертгеулердің нәтижесінде дәлелдеңді.
Азотты қосындылардың алмасуындағы өзгерістер. Өсімдіктердің төзімділік механизмдері туралы келтірілген мәліметтерден олардың чат алмасу процестерімен тығыз байланысты екендігін байқауға болады. Зат алмасудың негізгі реттеушілері нуклеин қышқылдары, белоктар және ферменттер екені белгілі. Жоғарыда айтылғандардан организмнің індеттенуінде тыныс алудың, ферменттердің ырықтығы жоғарылайды және «жаңа» ферменттер — белоктар пайда болады. Сондай-ақ, белоктардың сандық және сапалық көрсеткіштері өзгереді. Бұнда антигендік қасиетгері әртүрлі қосындылар пайда болуы мүмкін. Төзімді өсімдіктерде белок синтезіндегі өзгерістер, төзімсіздерге қарағанда, айқыңдау болады.
Ферментердің біраздарының ырықтығы жоғарыласа, басқаларынікі төмендейді, үшіншілерінде өзгеріссіз қалады. Үрме бұршақ жапырақтарында Pseudomonas әсерінен жаңа бактериялық дегидрогеназалар, оксидазалар, фосфатазалар мен эстеразалар табылды.
Залалданған ұлпаларда ядро өлшемдері өзгеріп, РНҚ мөлшері көбеюі мүмкін. Бұл өзгерістер тат саңырауқұлақтардың кейбір түрлерімен індеттенген өсімдіктерде жиірек байқалады. Әдетте сау, жасыл жапырақтар қартайған сайын РНҚ мөлшері төмендейді. Биотрофтармен залалданған жапырақтарда РНҚ мөлшерінің көбеюі, қартаю процесінің бәсеңдесуінің себебінен болуы мүмкін. Індеттенген өсімдік ядроларында гистоңдардың мөлшері азаяды. Ядроның қызмет ырықтығы және белок синтезі гастондармен реттеледі деп есептеледі. Сондықтан олардың ядродағы мөлшерінің азаюы індеттенген өсімдіктегі ДНҚ-ның ырықтануын және РНҚ-ға тәуелді ерекше белоктар синтезделуін күшейтеді. Кей кезде белок мөлшерінің азаюы өсімдік індеттенген бойда байқалады. Осыған байланысты гистондардың азаюынан гендердің активтенуі өсімдік пен паразит әрекеттестігінің ең алғашқы нәтижелерінің біреуі болуы мүмкін деген болжамдар кездеседі.
Іңдеттенудің нәтижесінде нуклеин қышқылдарының сандық және сапалық өзгерістерге түсуі ықтимал. Бірақ, бұл туралы нақты тәжірибелік мәліметтер әзірше алынған жоқ.
Риссіпіа graminis жөне басқа облигатты паразитгер, вирустер арқылы іңдетке ұшыраған ұлпаларда еритін нуклеотидтер мөлшері көбейетіңдігі байқалды.
Сонымен қатар, індеттенген өсімдік паразиттегі белоктардың алмасуына ықпал жасауы мүмкін. Қызанақтың, картоптың, бананның төзімді (иммунды) сорттарыңда Ғшагіит және Verticillium саңырауқұлақтарының пектолитті ферменттерінің ырықтығы төмендегені байқадды. Амин қышқылдардың жеке түрлері де өсімдіктердің паразитгік ауруларға төзімділігіне ықпал жасауы мүмкін.
Аса сезімталдық және фитоалексиндер. Патогеңдер індетке төзімді өсімдіктердің денесіне енген жеріндегі клеткалар көп ұзамай-ақ жансызданып қалады. Өсімдіктің мұндай реакциясы аса сезімталдық деп аталады. Індетті ауруларға төзімсіз (берілгіш) өсімдіктердің патоген енген жеріндегі клеткалар тіршілігін жоймайды да, паразит ұлпаларға таралып кетеді.
Өсімдіктердің аса сезімтаддық реакциясы паразит өсімдік денесіне жанасқан бойда байқалады. Патогендер әсерінен тез залалданатын төзімсіз өсімдіктерде бұл құбылыс байқалмайды. Клеткалардың бірнешеуі өлген жағдайда аралшық пайда болып, оның айналасы перидерма кедергісімен қоршалып қалады. Сөйтіп патогеннің таралып кешеуіне жағдай жасалады. Картоп жапырағы фитофтороз ауруын туғызатын саңырауқұлақпен жанасқан соң 30 минуттен кейін сол жердегі клеткалардың жансызданғандығы байқалады. Осындай реакцияға байланысты паразиттің споралануы тоқтайды.
Осыған ұқсас, патогендердің жансызданған ұлпаларда опат болу себептерін зерттеу нәтижесіңде К.Мюллер және Г.Бергер (1940) қалыпты жағдайда кездеспейтін, ерекше заттардың болатыңцығын анықтады. Оларды фитоалексиндер деп атады.
Фитоалексиндерді паразиттердің қожасының (өсімдіктің) тірі клеткаларымен әрекеттесуінің нәтижесінде ғана пайда болатын антибиотиктер деп есептеуге болады. Олар өсімдік денесіне енген микроорганизмдердің дамуын тежеп, опат болуына ықпал жасайды. Негізінде, бұл заттар патоген мен өсімдік организмдерінің зат алмасу процестерінің әрекеттесуі нәтижесінде пайда болады, өсімдіктің тірі ұлпаларында синтезделеді. Өсімдіктерде патогендердің және олардың әрекеттестіктерінің алуан түрлілігіне байланысты фитоалексиндер де химиялық ерекшеліктері жағынан әртүрлі болып келеді. Бұршақ тұқымдастарда олар изофланоноидтар, алқалар тұқымдастарда — сесквитерпеноидты заттар, күрделі гүлділерде — полиацетилендер, т.б. күйлерінде кездеседі. Сонымен қатар іңдеттенген бірнеше фитоалексиндер пайда болады. Phytophthora infestans-пея іңдеттенген картоп түйнегінде — ришитин, любимин және фитуберин, тәтті картоп (батат) түйнегінде (Ceratocystis fimbriata-мея індеттенгенде) ипомеамерон және ипомеамаранол, қызыл беде жапырағында иперокарпон, т.б. пайда болады. Фитоалексиндер апопласт арқылы тасымалданады. Төменде химиялық құрылымдары белгілі болған фитоалексиндердің бірнешеуі келтіріледі:
Өсімдіктерде фитоалексиндердің пайда болуы олардың физиологиялық күйіне байланысты. Ac бұршақтың жас кезінде пизатин көбірек пайда болады, фазеолин, керісінше, үрме бұршақтың жемістері піскен кезде көбірек кездеседі.
Бір өсімдіктің өзінде патогендердің және патогеноз микроорганизмдердің әсерінен, және әр түрлі химиялық заттармен өңдегенде бір ғана фитоалексин пайда болады. Демек, фитоалексиндердің құрылысы мен қасиеттерін тек өсімдіктердің генотипі ғана анықтайды да, қоздырғыш тегі фитоалексиннің пайда болуы жылдамдығын және мөлшерін анықтайды. Және бір еске алатын жәйт, фитоалексиндер қалыпты жағдайда өсімдіктерде кездеспейді немесе өте аз мөлшерде кездеседі.
