АЛТЫНОРДА
Новости Казахстана

Дипломдық жұмыс: Сұлының тәжтәріздес тат ауруына қарсы төзімділік генетикасы

     ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ БІЛІМ ЖӘНЕ

                             ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ                   

 

 

       

 

Қ.А. ЯСАУИ АТЫНДАҒЫ ХАЛЫҚАРАЛЫҚ ҚАЗАҚ-ТҮРІК УНИВЕРСИТЕТІ

 

Жаратылыстану факультеті

 

«Жалпы биология және экология» кафедрасы

 

 

 

 

 

           Дипломдық  жұмыс

 

 

Сұлының тәжтәріздес тат ауруына қарсы төзімділік генетикасы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                               

 

 

Жұмыстың мақсаты мен міндеті

  1. Сұлының тәжтәріздес ауруына қарсы тиімді көздерін анықтау.
  2. ЖЖЖергілікті немесе аудандастырылған сұлы сорттарының төзімділігін арттыру және жаңа өнімді сорттар шығару.

Ғылыми жаңалығы:

  1. Жергілікті сорттардың төзімділігі популяциядағы вирулентті нәсілдердің үлесіне байланысты екені анықталды.
  2. Жергілікті немесе аудандастырылған сұлы сорттарының төзімділігін арттыру үшін жаңа өнімді сорттар шығару үшін коллекциялық төзімділік көздерін пайдалану тиімді екені анықталды.

Практикалық маңызы: Өсімдік қорғаудың ең тиімді және экологиялық залалсыз тәсілі төзімділік селекциясы. Зиянды ағзаларға төзімді сортты пайдалану қарқынды дамып келе жатқан ауыл шаруашылығындағы өндірісіндегі өнімділік деңгейін көтеруге ықпалын тигізетіні күмәнсіз.

 

             

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                       АННОТАЦИЯ

Дипломдық жұмыс «Сұлының тәжтәріздес  тат  ауруына  қарсы  төзімділік  генетикасы» тақырыбында  орындалған. Жұмыстың жалпы  көлемі   46 бет.

        Жұмыстың мазмұны  кіріспе, негізгі  бөлім,  қорытынды, ұсыныстар, жұмыстың экономикалық тиімділігі,  еңбек  қорғау,  қоршаған  ортаны  қорғау  бөлімдерінен  тұрады.

        Соңында  22   тұратын  пайдаланылған  әдебиеттер  тізімі  келтірілген. Дипломдық  жұмыс  6 суреттермен  көркемделген.  Эксперименттік  деректер  5  кестелерде  көрсетілген.

 

 

                             

 

 

                                           АНЫҚТАМАЛАР

  1. Тат ауруы— дәнді дақылдарды залалдайтын, базидиомицеттер класына жататын микроскопиялық саңырауқұлақтар тудыратын ауру түрі.
  2. Патоген – ауру тудыратын ағза.
  3. Вируленттік – патогеннің популяциясының өсімдікті залалдау қабілеттігі.
  4. Авируленттік –патогеніің өсімдікті залалдау қабілетінің болмауы.
  5. Төзімділік гені — өсімдіктің патогеннің әсеріне қарсы тұратын гені.
  6. Дифференциация – популяцияны жеке физиологиялық нәсілдерге бөлу.
  7. Жіктеуіш сорттар – патогеннің популяциясын жеке нәсілдерге бөле алатын, әртүрлі төзімділік гендері бар сорттардың жиынтығы.
  8. Ювенилдік— өсімдіктің вегетациясының алғашқы фазалары.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                            ҚЫСҚАРТУЛАР

 

  1. АҚШ— Америка Құрама Штаттары.
  2. КСРО-Кеңес Социалисттік Республикалар Одағы.
  3. ТМД-Тәуелсіз Мемлекеттер Достастығы.
  4. ФАР-Фотосинтетикалық белсенді радиация.
  5. Рс- Puccinia coronata.
  6. Мг-миллиграмм.
  7. Кг-келі.

 

                                                     МАЗМҰНЫ

Аннотация ………………………………………………………………………………………….

Анықтамалар………………………………………………………………………………………

Қысқартулар……………………………………………………………………………………….

Кіріспе………………………………………………………………………………………………..

1.Әдебиетке шолу………………………………………………………………………….

1.1 Сұлының шығу тегі мен селекциясының тарихы……………………………..

1.2 Сұлының биохимиялық және дақылдық ерекшеліктері …………………..

1.3 Басты түрлері мен түрішілік топтары ……………………………………………..

1.4 Морфологиялық белгілері мен биологиялық ерекшеліктері……………..

1.5 Физиологиялық ерекшеліктері…………………………………………………………

1.6 Тәжтәріздес тат ауруының биологиялық ерекшеліктері…………………….

1.7 Сұлының тәжтәріздес тат аурунына қарсы тиімді күрес жолдары……..

  1. Негізгі бөлім ……………………………………………………………………………………..

2.1 Сұлының тат ауруына төзімділігін бағалау әдістемесі……………………….

2.2 Экспериментке пайдаланылған материалдар……………………………………..

2.3  Эксперименттің нәтижелері……………………………………………………………..

  1. Қорытынды……………………………………………………………………………………….
  2. Ұсыныстар………………………………………………………………………………………..
  3. Дәнді дақылдардың төзімділік селекциясының экономикалық тиімді….
  4. Еңбек қорғау қағидалары…………………………………………………………………….
  5. Қоршаған ортаны қорғау……………………………………………………………………

8.Пайдаланылған әдебиеттер тізімі…………………………………………………………..

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                     КІРІСПЕ          

    Сұлы дәнді дақылдардың бірінші тобына жатады. Ол бидай, арпа және қара бидай сияқты дақылдармен қатар аса маңызды болып табылады. Әлемдегі ауылшаруашылық мәдени өсімдіктердің егістік көлемінің (980 млн. га) 75%  осы өсімдіктердің үлесінде. Өткен ғасырдың аяғындағы статистикалық деректерге жүгінсек, бұл дақылдар әлемде 725 млн.га , ал кеңес одағы елдерінде 138,8 млн.га жерге себілген. Сұлы, егістік көлемі жағынан, бұл өсімдіктердің ішінде төртінші орын алады. Құндылығы жағынан басқа дәнді дақылдардан бағалы. Сұлының құрамында валин, лизин және триптофан сияқты алмастырылмайтын амин қышқылдары көп мөлшерде болады. Бұл қасиеттері сұлыны құнды диеталық  тағам ретінде пайдалануға негіз болды. Қабықсыз дәнді сұлы диеталық күлше және, өзімізге белгілі, «Геркулес»  ботқасын жасауға пайдаланылады. Сұлыдан ас қазанды емдейтін кілегейлі сусын даярлайды.

     Мал шаруашылығында сұлының дәні өте пайдалы азық.. Сұлы дәні мал азығының құндылығының халықаралық өлшем бірлігі болып саналады. Басқа дақылдардың дәндерімен араластырылған сұлы жас төлдердің ағзасының тез және мықты болып қалыптасуына жағдай жасайды. Сұлы қосылған концентрлі азық құс шаруашылығында кеңінен қолданылады. Сұлының сабаны басқа дақылдардың сабанына қарағанда қоректік заттарға бай және малға жағымды болады. Сонымен қатар, оның ылғал сіңіргіштік қасиетіде жоғары болғандықтан ірі қара және шошқа шаруашылығында төсеніш ретінде пайдаланылады.

Сұлы басқа дәнді дақылдарға қарағанда мәдени өсімдіктер қатарына кейін ендірілген. Себістік көлемінің кемдігінің де бір себебі осыдан. Дегенмен, сұлы өнімін  оның себістік көлемін ұлғайту арқылы емес, гектардан алынатын өнімнің түсімін жетік технологияларды пайдалану арқылы  арттыру барлық елдерде көзделіп отыр. Бұл мақсатқа сұлы өсімдігіне қажетті физиологиялық қалыпты жағдайларды жасау тәсілдерін меңгеру арқылы ғана қол жеткізуге болады. Өсімдікті жерге еккеннен бастап оны жинауға дейінгі созылатын вегетациялық  кезеңде барлық агротехникалық  талаптар толығымен орындалуы тиіс. Өнімнің түсім мөлшері сұлының ауыспалы егіс жүйесіндегі орны, топырақ өңдеудің сапасы, минералды тыңайтқыштардың түрлері мен мөлшері, оларды топыраққа ендіру тәсілдері мен себу мерзімі, өскіндерді зиянкестер мен аурулардан қорғау сияқты маңызды технологиялық элементтерді деркезілік және сапалы орындаудан тәуелді. Барлық аты аталған агротехникалық тәсілдер деркезілік атқарылуы керек. Ауылшаруашылығының қарқындылығын арттыру жолында көптеген мәселелер туып отыр.  Соңғы жылдары тек өнімнің түсімін жоғарылату  мақсатында жүргізілген технологиялық енгізулер көптеген экологиялық мәселелерді тудыратынын көрсетті. Бұған өсімдік шауашылығындағы арам шөптерге, зиянкестерге және ауруларға қарсы қолданылған  химиялық қорғаныс тәсілдеріндегі кемшіліктерді және топырақ құнарын сақтау мақсатындағы іс-шаралардың жетіспеушіліктерін мысал етуге болады.

     Аталған проблемаларға орай, сұлының өнімділігін арттыру жолында перспективті тәсіл болып төзімділік селекциясы саналады. Селекциялық жұмыстың қарқындылығы патогеннің популяциялық құрамын дифференциациялау арқылы тиімді гендерді анықтауға тікелей байланысты.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  1. ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ

     1.1 Сұлының шығу тегі мен селекциясының тарихы

      Сұлыны дақылдандырудың көпғасырлық тарихы бар. Азия елдерінде көне заманнан бастап сұлының құнды қасиетін білген. Сұлыны егістікте дақыл ретінде егіп өнім жинаған. Осындай көпғасырлық  тұқым шығару жұмыстарының нәтижесінде сұлының жергілікті сорттары қалыптасқан. Дегенмен, сұлыны зерттеудің қарқынды кезеңі ретінде өткен ғасырдың екінші жартысын бөліп айтуға болады. Онтоғызыншы ғасырдың екінші және жиырмасыншы ғасырдың бірінші жартысында Ресейде өсімдікшаруашылығының ғылыми негізі қалана бастады. Орыс ғалымдары И.А. Стебут (1833-1923), К.А. Тимирязев (1843-1920), Д.Н. Прянишников (1865-1948) өсімдік шаруашылығының физиологиялық, агрохимиялық, биохимиялық негіздерін қалады. К.А. Тимирязев өсімдіктердің өнімділігін едәуір көтерудің ғылыми негізін ашты. Ол өсімдік өнімінің басты өмірлік факторлар арқылы реттелетінін көрсетті. Олар, ғылыми еңбектерден басқа, тәжірибелік іс бастамалар арқылы өсімдік шаруашылығын дамытты. Бұл жылдары Мәскеу ауылшаруашылық академиясы және көптеген өсімдік шаруашылығы тәжірибелік   бекеттері ашылды. Осы кезеңде (1910), Қазақстандағы ең бірінші, Қызыл сарқырама (Красноводопадская опытная станция) ғылыми-зерттеу, селекциялы — тәжірибелік бекеті ашылды. В.Г.Хржановский, с.ф.Пономаренко.1982.(1)   

     Бұрынғы ССРО да дәнді дақылдардың селекциясы өте қарқынды жүргізілді десек артық болмайды. Бұл жылдары ел көлемінде сорттарды сынау жұмыстары жүргізіліп олардың ішіндегі ең бейімділері белгілі аудандарға аудандастырылып отырды. Селекциялық жұмыстар Бүкілодақтық өсімдіктану ғылыми-зерттеу институтының әлемдік коллекциясын пайдалану арқылы жүргізілді. Аталған коллекция орыстың ұлы ғалымы – генетик, селекционер, Н.И. Вавиловтың орасан зор еңбегімен  жиналған. Қазіргі замандағы аудандастырылған сорттардың ішінде бұл коллекцияның  қатысуынсыз шығарылған сорттар кемде-кем.  

     Қазақстанда дән шаруашылығының қарқынды дамуы жиырмасыншы ғасырдың екінші жартысынан басталды.   Қазақстанның ССРО бойынша дән алқабы болып саналуына байланысты, Бүкілодақтық  дән шаруашылығы ғылыми-зерттеу институты тың астанасы – Целиноград облысында орналасты. Алматыда  егістіктану, өсімдік қорғау және өсімдік физиологиясы  ғылыми-зерттеу институттары өз жұмысын бастады. Қазақстандық ғалымдардың   өсімдікшаруашылығының дамуына қосқан үлесі орасан зор. Тың жерді меңгерудің технологиялық  негізін қалаған ғалым академиктер –А.С. Сүлейменов  және А.И. Бараевтың  еңбектері өсімдікшаруашылығы ғылымының классикалық тұрғысына айналды.  Қазіргі кезде Қазақстанда аудандастырылған сорттардың басым көпшілігі жергілікті ғылыми-зерттеу мекемелерінде шығарылған.

     Сұлы ылғал сүйгіш және салқын климатты жақсы көретін өсімдік.  Қазақстанның сұлы себетін аймақтары болып солтүстік облыстар мен оңтүстік облыстарының таулы аудандары саналады. Қазақстанда бұл дақылдың егістік көлемі қазірге айтарлықтай көп емес. Дегенмен, жоғарыда келтірілген құнды қасиеттеріне байланысты бұл өсімдік өз сұранысын табады деген сенімділік бар.

     Сұлының өнімін арттырудағы атап айтар резервтер болып өнімділікке бағытталған селекциялық жұмыстар, жоғары өнімді сорттарды қолдану және өнім өндірудің алдыңғы жетік технологиясын пайдалану саналады. Жукова А.Э 1985 (2)

1.2 Сұлының  биохимиялық құрамы мен дақылдық ерекшеліктері

Сұлының таралуы. Сұлы өнімінің басым бөлігі мал азығы ретінде қолданылады. Сұлы дәнінің құрамында 11,4-13% дейін белок, 40-45% крахмал және 4-5% май болады. Сұлы дәні жылқыға және басқа түліктердің төлдері үшін өте құнды концентрлі азық болып саналады (1-кесте).

    Сұлыны танаптық егістікте ас бұршағымен араластырып сүрлем, пішен және көк балауса өндіруде қолданады. Орта белдеулерде және солтүстік ендікке жақын аудандарда аталған қоспаны бұршақ тұқымдас көпжылдық шөптерді еккенде, бірінші жылы жабындық өсімдік ретінде қолданады. Жабындық өсімдікті ерте, жаз ортасында, көк балаусалық азық ретінде немесе сүрлем даярлауға орып алады. Н.Мухитдинов, Ә.Бегенов 1993 (3) 

                                                                                                                                  1-кесте

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Сұлы пішені мен көк балаусасының азықтық құндылығы

 

Азық түрі

100 кг азықта

Қорытылатын протеин, 1 кг азықтық бірлікте (г)

Қорытылатын қоректік заттар (%)

азық. бірлік

қорытлкгы. прот.(%)

протеин

белок

май

клетчатка

АЭЗ

Көк балауса

 

Сұлы пішені

16,8

 

47,7

2,5

 

6,2

149

 

130

 

2,5

 

6,2

1,8

 

3,2

0,7

 

1,5

3,7

 

14,5

5,8

 

23,8

 

          Сұлы жабындық өсімдік ретінде кеңінен қолданылады. Көпжылдық бұршақ тұқымдас шөптер вегетациясының бастапқы кезеңдерінде  арам шөптерге қарсылық көрсете алмайды. Сондықтан, танапты арамшөп қаптап кетпес үшін оларды сұлымен аралстырып себеді. Бұл тәсілдің екінші пайдасы – ол танапты тиімді пайдалану.  Бұл кезде жабындық өсімдіктің себіс мөлшері 20кемітіледі. Өйткені, өте қалың өсімдік тұрғысы күн сәулесінің мөлшерін өте азайтып басты өсімдіктердің жақсы дамып өсуіне кедергі туғызуы мүмкін. ауыспалы егістік жүйесінде сұлыны демалуға арналған танаптарда (жасыл парда) өсіреді.

     Осы себептерге орай сұлы өсімдігі, көбінесе, мал шаруашылығы дамыған аймақтарда кеңінен таралған. Жер бетінде жаздық сұлы көп таралған. Өткен ғасырдың екінші жартысында әлемдегі сұлының егістік көлемі 35 млн жеткен. Сұлыны көп егетін елдер қатарына АҚШ (9,2 млн га), Канада (4,1 млн га), Франция (1,31 млн.га), Польша (1,8 млн. га) және Жаңа Зеландия (0,9 млн. га) жатады.Бартоне Г, Шебеста И  1984 (4)

     ССРО да жаздық сұлының егістік көлемі 9 млн жуық болған. Ресейде сұлы егістігінің басым бөлігі сұртопырақты зона үлесіне тиеді. Солтүстік — Батыс экономикалық ауданының егістік көлемінің  40% сұлы өсімдігі қамтиды. Сонымен қатар, қиыр шығыста. волга бойында, батыс облыстарында және орал таулы аудандарында сұлы айтарлықтай көлемде егіледі. Украинада орманды және орманды- дала аймақтарында сұлы кеңінен таралған. Кеңес өкіметі кезеінде сұлының егістік көлемі, барлық дәнді дақылдардың егістік көлеміне шаққанда, 43% болатын. Бұл жиналатын өнімнің 31% құраған. Ал Ресей федерациясның егістігінде сұлы әлі күнге дейін үлкен үлес алады. Солтүстік – батыс облыстарында Еділ жағалауындағы аудандарда оның егістік көлемі 40% асады.

     Сұлының күздік пішіндері Қазақстанда және орта Азия мен Закавказье мемлекеттерінің таулы аймақтарында егіледі.

     Сұлы дән түсімі жағынан басқа дәнді дақылдардан айтарлықтай төмен емес. Ресей мемлекетінің солтүстік батыс және солтүстік шығыс ендіктік аймақтарында өнім түсімі 1985-1990 жылдары, орта  есеппен алғанда, бір гектардан 22,3 -25,8 центнер көлемінде болған. Қазақстаннның оңтүстік аудандарында бұл көрсеткіш сәл төмендеу, 16,5 — 17,8  центнер. Жоғарыда айтылғандай, оңтүстік аймақтарда көбіне күздік сұлы қолданылады. Чупцова О.Е 1981  (5)

          1.3  Басты түрлері мен түрішілік топтары

     Сұлы туысына 70 астам түрлер кіреді. Олар мәдени және жабайы пішіндер. Хромосомалар саны жағынан барлық сұлы түрлері үш топқа бөлінеді:  диплоиды түрлерінің соматикалық жасушаларында 14, тетраплоидты түрлерінде 28 және гексаплоидты түрлерінде 42 хромосомалар болады.

      Сұлының төрт түрі, басқа түрлеріне қарағанда, кеңінен таралған: егістік сұлы- барлық ауылшауашылықтық аймақтарда кездеседі; византиялық сұлы жерортатеңізінің жағауындағы елдерде, АҚШ та, Аргентинада, Уругвайда, Австралияда, Жаңа Зеландияда және Африка континентінің оңтүстігінде кеңінен таралған; құмыдық сұлы Испанияда, Португалияда, Францияда және Англияда дақылданған; абиссиналық сұлы Эфиопияда және Йеменде қолданылады. Жемчужина А.И (6)

     ТМД елдерінде және Қазақстанда сұлының егістік және византиялық түрлері ғана дақыл ретінде пайдаланылады.

      Ауылшаруашылығы өндірісінде пайдаланылатын сұлы сорттарының басым көпшілігі осы түрлерге жатады. Бұл түрлердің хромосомалар жиынтығы бірдей және  өнім түсімі де жоғары.  Сондықтан, бұл түрлерді селекционерлер өз жұмыстарында жиі пайдаланады. Ал, жабайы түрлері басқа дақылдардың егістігінде, өте қиын ажыратылатын арам шөп ретінде кездеседі.         

     Түрлерді өзара ажыратуда келесі белгілерді есепке алады:

  • сыртқы гүл қабықшасының төбесінде қылтық тәріздес өскіннің болу болмауы;
  • дән астында таға тәріздес құрылымның болу болмауы;
  • сұлы піскендегі масақшаның үгітілу ерекшеліктері.

    Сұлының кейбір түрлерінде дән астында ерекше таға тәріздес бөлшек болады. Бұл бөлшек дән пісіп жетілгеннен кейін оның масақшадан бөлініп үгітіліп түсуіне жағдай жасайды. Сондықтан, мұндай бөлшегі бар түрлердің дәндері піскен кезде жеке-дара дәндерге бөлініп үгітіліп кетеді.   Жабайы сүле осылай таралады. Ал, оңтүстіктік овсюг түрінде бұл тағатәріздес бөлшек тек масақшаның төменгі дәнінде ғана болғандықтан, пісіп жетілген дәндер бүтін масақшалар түрінде үгітіліп түседі. Сұлының жабайы түрлерінің гүл қабықшалары түктенген және ұштары қылтық тәріздес өскінді  болады, әсіресе оңтүстік овсюг түрінде (1-2  -суреттер).

  • дәннің қабықшалы немесе қабықшасыз болуы (дән қабықты немесе жалаңаш болады);
  • гүлшоғырының шашыраңқы немесе жинақы болуы;
  • гүл қабықшаларының түсінің сары, сұр, ақ немесе қоңырлау болуы;
  • гүл қабықшаларының қылтықты немесе қылтықсыз болуы. Егер масақшалардың 25% көбі қылтықты болған жағдайда сұлының түрішілік пішінін қылтықты деп санайды (3-сурет).

    Осы белгілер арқылы сұлының барлық түрішілік пішіндерін анықтауға болады . 

     Қазақстанда және ТМД елдерінде кеңінен таралған  сұлы сорттарының басым көпшілігі мутика, аристата және ауреа түрішілік топтарына жатады. Солдатов В.Н  1969 (7)

 

     1.4  Морфологиялық белгілері және биологиялық  ерекшеліктері.

     Сұлы қоңырбас (Poaceae) тұқымдастарының  сұлы (Avena) туысына жатады. Тамыр жүйесі – шашақ тамырлы. Сұлы дәні себістен кейінгі 9-11 күн аралығында өніп шығады. Алғашқы өскіннің 3-6 жақсы дамыған тамырлары болады. Қосалқы тармырлары сұлының жер асты сабағының бірінші буынынан  таралады. Күздік сұлы үшін қосалқы тамырлардың аяз басталғанша дамып жетілуі өте маңызды. Маңызды агротехникалық талаптардың бірі болып сұлының себіс мерзімі саналады. Деркезілік дамыған

 

 

 

 

 

1-сурет. Жалаңаш дәнді сұлының                       2-сурет. Құмдық сұлының масақшасының

масақшасының құрылысы.                                   құрылысы. 

 

 

                                         егер жалаңаш

                                                                 дәнді болса –

                                                                  инермис.

     3-сурет. Шашыраңқы сыпырғылы және қабықшалы дәнді сұлының түрішілік топтарын анықтау сызба-нұсқасы (нүктелі дәндер сары түсті, сызықшалы дәндерді қоңырлау деп түсіну керек). 

 

қосалқы тамырлар өсімдікті топыраққа тұрақты орнықтырып қысқы аяздың қысуынан сақтайды. Тамырлар көптеген тамыр түктерімен қоршалған (тамырдың сыртының 90 пайызы). Сұлы дәнінің өсуі алғашқы тұқым бүршікті тамырдың өсуінен басталады. Өскіннің өсіп даму барысында жер асты буынынан тараған тамырлар қарқынды өсіп шашақ тамыр жүйесін құрайды. Өсу барысында тамыр жүйесіде тереңдікке (0,7-2 метрге дейін) және жан-жақты  бағытта өсе бастайды. Дегенмен, тамыр жүйесінің басты бөлігі топырақтың жоғарғы жер жырту горизонтында орналасады. Топырақтың бұл қабатында көптеген аэробты микробиологиялық үрдістер қарқынды жүреді.  Тамыр жүйесі өсімдікті қоректік заттармен және сумен қамтамасыз етеді.     Қоректік заттар өсімдікке тамыр түктерінің – ризодермис қабаты арқылы енеді, минералдық элементтердің ассимиляциясы тамырдың қабығында іске асады. Соңғы кездегі зертеулердің нәтижелері тамырда белоктың және кейбір амин қышқылдарының синтезделетінін дәлелдеді.     Сұлының сабағы жұмыр және іші бос сабан. Сабақтың ұзындығында 5-6 буын орналасады. Буындары қатты және ісіңкі пішінді келеді (4-сурет). Сабақ қыстырмалы немесе интеркалярлы меристеманың қызметімен өседі. Бұл кезде буынаралықтар негізі

 

жағынан созылып өсе бастайды.  Өсе келе жоғарғы буынаралықтары төменгі буынаралықтардан әлде қайда ұзарып кетеді. Сондықтан, жетілген өсімдіктің тамырға жақын, төменгі, буынаралықтары қысқа да жоғарғылары ұзын болады. Сұлының сабағы жерасты буындарынан, қосалқы тамырлардың қасынан, жанама сабақтар арқылы түптенеді. 

 

 

4-сурет. Сұлының сабағының құрылысы: 1-буын аралық; 2- сабақтың ішіндегі қуысы; 3- буын.

 

     Сұлының түптенуі өте маңызды физиологиялық қасиет. Түптену арқылы өнім беретін сабақтар саны артады және сорттар көптеген зиянкестердің әсеріне компенсаторлық жауап бере алады. Түптену арқылы пайда болған сабақтардың барлығы масақ түзе бермейді, оған көптеген физиологиялық факторлар әсер етеді. Өндірістік жағдайда сұлының өнімділік түптенуі 1,2 – 1,3 аспайды.

      Жапырақтары ұзын, қынаптан және паралелді торланған тақташадан тұрады. Қынап сабақтың  буынынан басталып, оның  біршама бөлігін қаптап жатады. Буынға бекінген жері сақина тәрізді жуан белдеуге айналады. Жапырақтың буындық сақинасы сабаққа жапырылуға қарсы қосымша мекемдік береді. Жапырақ қынабы мен тақташасының шекарасында ерекше, түссіз тілше болады. Тілше сабақты қымтап қоршап тұрады. Ол сабақ пен жапырақтың арасына су мен зиянкестердің енуіне қарсы тосқауылдық қызмет атқарады. Тілшенің пішіні мен ұзындығы әртүрлі дәнді дақылдарда ерекше болады. Мысалы, арпаның тілшесі сабақты айнала қоршап құлақша тәрізді пішінді болса, сұлының тілшесі өте ұзын келеді. Дәнді дақылдардың осы морфологиялық ерекшеліктері бойынша танаптағы өсіп тұрған, бірақ  әлі масақтанбаған өсімдіктерді ажыратуға болады.  Страхов Т.Д 1976 (8)

          Сұлының гүлшоғыры күрделі сыпырғы. Сыпырғының орталық сабағынан жан-жақты екінші қатарлы сабақшалары таралады, олардан үшінші деңгейдегі, соңғысынан төртінші ары қарай т.с.с. Соңғы сабақшалардың ұшында масақшалар орналасады. Масақшалар  екі масақшалық қабықшалармен қоршалған. Қабықшалар дөңес және ірі-ірі жүйкеленген. Қабықты дәнді сұлының масақшалық қабықшалары гүлді толығымен жауып тұрады (жалаңаш тұқымды сұлының масақшасындағы қабықшалар гүлді толығымен жаппайды, гүлден пайда болған дән гүлқабықшаларынан жеңіл ажыратылып тұрады, 1-сурет). Масақша қабықшаларының ішінде гүл

қабықшалары бар. Сыртқы гүл қабықшасының арқасында (қылтықты сұлыда) қылтық орналасады.  Гүл қабықшаларының ішінде 2 ден 4 гүлге дейін болуы мүмкін. Гүл қабықшалары өте жұқа түссіз келеді, олар пісіп жетілген дәнге ажырамайтындай болып жабыспайды. Гүлдің генеративтік мүшелері гүл қабықшаларының ішінде орналасады. Сұлының гүлі үш аталықтан және бір аналықтан тұрады. Аталық екі ұялы тозаңқаптан және жіпшеден құралған.   Аналықтың ауызы екі тармақты қауырсын тәрізді. Гүл жатыны жұмыр келген қысқа мойынды. Жатын жанында екі етженді нәзік   перделер болады (лодикулалар), пісіп жетілген гүлдерде олар ісініп гүлдің ашылуына жағдай жасайды.  Әр ұрықтанған гүлден бір дән пайда болады. Скурыгина В.Н 1974 (10) 

          Сұлы өздігінен ұрықтанатын дақыл. Оның гүлдеу үрдісі гүл қабықшаларының ішінде өтеді. Кейбір жағдайларда сұлының ашық гүлдеуіде байқалады. Бұған қоршаған ортаның ерекше шарттары әсер етеді. Дегенмен, сұлының 10% айқас тозаңданады деген тұжырым бар. Сыпырғының әр деңгейіндегі гүлдер әр мерзімде гүлдейді. Алдымен сыпырғының негізіне жақын орналасқан масақшалардағы гүлдер, содан кейін ортасындағы, ең соңында сыпырғының ұшында орналасқан масақшалардың гүлдері гүлдейді. Ұрықтану үрдісі барлық дәнді дақылдарға тән жолмен өтеді.

     Сұлы тұқымы пішіні және көлемі жағынан әртүрлі болады. Бір өсімдіктің масақшасындағы дәндердің көлемі де әртүрлі болуы мүмкін. Масақшадағы төменгі дәндер ірі, ал жоғары орналасқан дәндер майда болады.  Дәннің негізіне жақын (оның дөңес жағында), тұқым бүршігі орналасады. Ал, тұқымның төбесінде кекілше тәрізді түктер болады. Тұқым бүршігі қалқаншадан, алғашқы тамыршадан, бүршікті  сабақшадан және эндоспермнен тұрады. Қалқанша эндосперммен тұқым бүршігінің ортасында орналасады. Оның қызметі – тұқымның сақталу және өну кезеңдерінде қоректік заттарды эндоспермнен өскінге қарай өткізіп тұру.  Тұқым бүршігінің төменгі бөлігінде орналасқан алғашқы тамыршаны жапырақшалар бүркеп жатады.

     Эндоспермнің ең сыртқы жұқа белоктық қабатын  алейронды қабат деп атайды. Эндоспермнің басты бөлігінде қорлық заттар ретінде крахмал жиналады. Оның ішінде белоктар мен майларда болады. Сұлының дәнінің құрамы басқа дәнді дақылдармен салыстырғанда майлы, минералды заттарға және клетчаткаға бай (3-кесте). Дәннің құрамындағы заттардың мөлшері мен қатынасы өсімдіктің өсу ортасына және қоректік заттардың жеткіліктілігіне байланысты әртүрлі өзгеруі мүмкін. Сұлының эндосперміндегі крахмал ұн тәрізді болады. Чупцова  1984 (11)

     Май көбінесе алейрондық қабатта және тұқым бүршігінің құрамында болады. Басқа дақылдарға қарағанда жүгерінің, тарының және сұлының дәнінде май мөлшері біршама жоғары болады. Клетчатканың жоғары болуы сұлының гүл қабықшаларының дәнмен бірге болуында.

     Аталған басты органикалық заттардан басқа тұқым құрамында ферменттер мен дәрумендер болады. Ферменттер тұқымның құрамындағы органикалық заттардың ыдырауына, өскін бойында жылжуына әрес етеді және заталмасу үрдісіндегі күрделі биохимиялық реакцияларды реттейді. Дәрумендер ферменттердің құрамына кіретін органикалық заттар. Олардың адам және жануарлар ағзасының тіршілік функциялары үшін маңызы өте зор. Сұлы дәнінің құрамында кездесетін дәрумендер; А,, С, D, РР, Е, В1, В2. Соңғы дәрумендердің мөлшері  басқа дәнді дақылдармен салыстырғанда едәуір жоғары (В1 4,5-8,0 мг/кг дәнге). Органикалық зарттардың құрамында фосфор, кальция және темір сияқты маңызды химиялық элементтердің үлесіде жоғары.

     Сұлының бір келі дәні 1 азықтық бірлік болып саналады, арпанікі -1,27, қара бидайдікі – 1,18, жүгерінікі – 1,34, тарынікі – 0,96. Сонымен қатар, сабанның құрамныда да келесі мөлшердегідей қоректік заттар бар; 1,1-2,0% протеин, 14-20% азотсыз экстрактивті заттар, 13-20% клетчатка. Сабанның  мал азықтық құндығы 0,20- 0,45  азықтық бірлікке тең.

      1.5  Физиологиялық ерекшеліктері.

      Сұлы дәнді дақылдардың ішінде суыққа төзімді өсімдіктердің бірі, оның жас өскіндері 40 аязды көтере алады. Керісінше, арпа және жаздық бидаймен салыстырғанда, ол жоғары температураның әсеріне өте сезімтал келеді. Сұлының қалыпты дамып өсуіне қолайлы температура 15-160 саналады. Жалпы вегетация бойында қажетті белсенді температураның сомасы 15580 градусқа тең. Жоғарғы температура сұлыға пісіп жетілу кезінде өте маңызды. Өсімдік ағзасындағы басты ассимиляциялық үрдістер өтіп біткен кезде пластикалық  заттардың аз уақыт ішінде дәнге ағып жиналуы жоғары температураны қажет етеді.

       Жаздық дақылдардың ішінде сұлыны өте ерте егуді халық көне заманнан білген. Орыс халқының — «Ылайға ексең бай болсасың», деген мақалы сұлы туралы айтылған. Сұлының дәні топырақтың температурасы 1-20 та өне бастайды. Мұндай төменгі оң температураның керектігі сұлының айрықша физиологиялық ерекшелігіне байланысты. Е.Ағелеуов т.б  1988 (12)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                                                                      2-кесте

Сұлы дәнінің химиялық құрамы (% -жалпы салмағына шаққанда)

 

Дақыл

белок

Азотсыз экстрактивтік заттар

Майлар

Клетчатка

 Минералды заттар

Су

Сұлы

11,4

55,7

4,5

11,4

3,5

14,0

Арпа

12,0

64,6

2,1

5,5

2,8

13,0

Бидай

16,8

63,8

2,0

2,0

1,8

13,6

Қара бидай

12,2

69,1

1,8

2,0

1,6

13,3

Жүгері

10,6

69,2

4,3

2,0

1,4

12,6

Тары

11,3

59,2

3,8

8,9

3,6

13,0

Қарамық

8,9

71,2

1,6

1,8

1,9

14,6

 

           Сұлының онтогенездік дамуы 12 кезеңнен тұрады (Ф.Куперман бойынша). Органогенездің әр кезеңінде өсімдіктің әртүрлі мүшелері қалыптасады.  Өсімдіктің болашақ масағы алғашқы меристемалық төмпешіктен,  түзуші ұлпа жасушаларының әртүрлі гүл мүшелеріне мамандануынан, пайда болады. Дәнді дақылдар үшін 3-5 органогенездік кезеңдер өте маңызды болып саналады. Өйткені, бұл кезеңдерде болашақ масақтың басты құрылым бөліктері қалыптасады. Ал, 5-7 кезеңдер аралығында масақшалар мен гүл сандары толық анықталып бітеді. Санкт-Петербург аграрлық университетінде, сұлының «Астор» сортының потенциалды өнімділігін анықтау мақсатында жүргізілген зерттеулерде  органогенездің 7 кезеңіндегі түзілген гүл сандары мен пісіп жетілген сыпырғыдағы (12 кезең) дәндер санының айырмашылығы  3:1 қатынаста болатындығы дәлелденген, 7 кезеңде гүлшоғырында 155 гүл қалыптасқан болса, 12 кезеңде олардың 45 ғана дән түзген (5-кесте). Бұл құбылысты зерттеуші ғалымдар көптеген гүлдердің 7-12 кезең аралығында  дегенерацияға ұшырауымен түсіндіреді. Оның сыртқы себебі болып қоршаған ортаның қолайсыз жағдайлары саналады.  Аталған зерттеуде 6 кезеңде әр масақшадағы гүл саны 6,4-7,9 болған, ал олардың 1,8-2,5 ғана дән түзуге қабілеті болып жетілген, сорттың потенциалды өнімділік деңгейінің 56,6% ғана іске асқан. Васильев А.Е  1988 (13)

      Сұлы өнімінің түсім мөлшері осы кезеңдердің қалыпты физиологиялық жағдайда өтуіне байланысты. Бұл физиологиялық жағдайды анықтайтын факторлар болып қоректік заттардың тиімді мөлшері, ылғалмен қамтамасыздандыру, күн сәулесінің қарқындылығы және ауа температурасының деңгейі саналады. Н.А. Подлипенцованың зерттеулерінде, сұлыға қолайлы ауа райлы жылдарда сыпырғыдағы дәндер саны, сорттық ерекшелікке байланысты, 90-113 дейін, ал қолайсыз жылдарда 15-24 ғана болатындығы дәлелденген. Метеорологиялық көрсеткіштері жағынан өзара күрт айырмашылықта болған, 1987 және 1988 жылдардағы сұлы сыпырғысындағы дәндер саны сұлының өнімділігіне физиологиялық факторлардың әсерін айқын көрсетеді.

     Жоғары температура төбелік меристема жасушаларының қарқынды бөлініп, өсімдіктің бір кезеңнен әр келесі кезеңге өту мерзімін қысқартады. Жедел даму кезінде өрбу конусындағы гүлшоғыры мен гүл құрылысының қалыпты түзілуі бұзылады. Метамерлік мүшелер толық қалыптасып үлгермейді. Бидай мен арпа өсімдіктері мұндай өзгерістерге біршама бейімді болғандықтан өсімдіктің өнім түсімі онша төмендемейді. Сұлы гүлшоғырының төменгі тармақтары дамып үлгермегендіктен түссіз нәзік құрылым қалпында қалып қояды. Көбіне, сыпырғының ең төменгі тармағындағы және ұшындағы масақшалар дамымай қалады. Бұл құбылысты сұлының кешігіп егілген егістігіндегі, көктемі өте ерте жылып кеткен жылдардағы  және жасанды климатта,  жоғары температура жағдайында өсірілген өсімдіктердің гүлшоғырының құрылысын зерттегенде байқауға болады. Мұндай жағдайға душар болған өсімдіктің гүлшоғырындағы дәндер саны  азайғандықтан жалпы өнімнің түсіміде күрт төмендейді.    Сонымен қатар, мұндай құбылыстар органогенездің кейінгі кезеңдеріндегі қолайсыз жағдайлардың әсеріненде болуы мүмкін. Мысалы,  вегетация барысында қоректік заттардың жетіспеушілігінен немесе атмосфералық ылғалдың тапшылығынан.                                                                                           

     Сұлы өте ылғал сүйгіш өсімдік. Оның транспирация коэффициенті 600 тең.  Бұл бидай және арпамен салыстырғанда жоғары көрсеткіш (тиесілі 500 және 450). Сұлы 1 грамм құрғақ затты түзуге 450-500 г су пайдаланады. Сұлы судың уақытша жиналған артық мөлшері мен ортаның қышқылдығынада төзімді. Осыған байланысты, ол топырақтың барлық типтерінде, құмдақ және шымтезекті топырақтардан бастап ауыр балшықты күлгін топырақтарға  дейін,  жақсы дамып өседі.

Сұлы үшін түптену және құбырлану фазалары өте маңызды. Бұл кездегі су тапшылығы өнім түсімін өте қатты төмендетеді. Сұлы тамырының сіңіру және сору күші басқа дақылдарға қарағанда жоғары. Суда еріген және басқа дақылдарға сіңімсіз минералды элементтердің байланыстарын сұлы тамыры оңай сіңіреді. Сұлының бұл қасиетін ауыспалы егіс жүйесінде пайдаланады. 

     Топырақ құрамындағы ылғал мөлшерінен басқа, сұлыға ауаның ылғалдығыда айтарлықтай әсер етеді. Соңғы жылдардағы зерттеулерге жүгінсек, сұлының көптеген жапырақ ауруларының қоздырғыштары өсімдікті ауа ылғалдығы төмендеген кезде зақымдайтыны дәлелденген. Атап айтқанда, сұлының миротециоз, гельминтоспориоз және антракноз ауруларының эпифитотиялық  дамуы осындай жағдайды қажет етеді. Вrowder J.B, Oatez J.D 1986 (14)            

      Өсімдіктердің суды сіңіруі олардың минералды қоректенуімен тығыз байланысты. Элементтер жасуша аралық және жасуша ішіндегі иондық концентрациялық градиенттердің өзгеруіне байланысты өсімдік бойында жылжиды. Өсімдік жасушасына элементтердің енуін күрделі, демалу үрдісімен қатысты және белгілі энергия мөлшері жұмсалатын физиологиялық құбылыс деп түсіну керек. Элементтердің енуінің бірінші кезеңі – пассивтік диффузиялық негізде плазмолемма арқылы жүреді.  Ары қарай, элементтердің цитоплазмаға енуі Н+  және НСО3  иондарының демалу үрдісіндегі бөлінгеннен кейінгі  алмасуы арқылы іске асады.  Әртүрлі иондар өсімдікке әртүрлі жылдамдықта ене алады. Сондықтан, кейде, топырақтық ортада бірыңғай иондар үлесі өте көбейіп кетеді. Мысалы, (NH4)2SO4 құрамындағы NH4+ қарқынды енгендіктен топырақта қышқылдық  SO4ионы жиналады. Бұл кезде топырақтың қышқылдығы (рН) артады. Сондықтан, мұндай тұздар физиологиялық қышқыл тұздар деп аталады. Ал, NaNO3  құрамынан, керісінше, NO3 көп енгендіктен топырақта  Nаконцентрациясы артады, мұндай тұздарды физиологиялық негіздік деп ажыратады. Нитратты аммоний (NH4+NO3) тұзының екі ионыда бірдей қарқындылықта енгендіктен топырақтағы қышқылдық өзгермейді, сондықтан ондай тұздар бейтарап тұздар деп аталады.  Қоректік субстраттағы қышқылдық жоғарылаған сайын аниондар көп енеді, керісінше, негіздікті жоғарылатқанда катиондар жақсы енеді.

     Тамырға сіңірілген элементтер, өсімдік бойына транспирация және мүшелер арасындағы заталмасу үрдісіне байланысты қозғалады.

      Тамырға метаболизмдік бөлінділер шығару тән. Тамыр өсімдіктің маңызды мүшесі болғандықтан ондағы метаболикалық үрдістер, жербетілік мүшелердегі деңгейден төмен жүрмейді. Тамыр қоршаған ризосфералық аймаққа метаболизмдік заттарды шығарып отырады. Олардың концентрациясы жылдан жылға көбейе береді. Сондықтан, олардың өсімдіктің өзіне зиянды болған жағдайда, өсімдік белгілі мерзімнен кейін ол жерде өсу қабілетін жоя бастайды. Көптеген ауылшаруашылық өсімдік түрлерінде осындай құбылыстар байқалады. Жоғары өнім мөлшерін алу үшін, ауыспалы егіс жүйесін орнықтырады. Сұлыны ауыспалы егіс жүйесіндегі тізбектің соңына орналастырады. Бұл екі себепке байланысты: 1) сұлы топырақтағы алдыңғы өсімдіктер пайдалана алмаған минералды тұздарды толық пайдалана  алауына; 2) сұлы тамырының бөліп шығаратын метаболиттік заттары көптеген зиянды микрофлора үшін улы болып табылады. Сондықтан, сұлы танап санитары деген ұғым қалыптасқан.

     Бір өсімдіктің бөліп шығарған метаболикалық заттары екінші өсімдікке зиянды болмауы әбден мүмкін. Өсімдіктер, көп жағдайда, зиянды емес, керісінше, өзінің тіршілігіне пайдалы заттарды тамыры арқылы шығарып отырады. Мысалы, бұршақ тұқымдас өсімдіктер тамыр іргесіне әртүрлі органикалық қышқылдарды бөліп шығарады. Бұл өсімдіктер айналасындағы тамырға сіңімді емес қосылыстағы фосфор және калий сияқты маңызды элементтерді өзіне сіңімді формаға айналдыра алады. Бұл қасиет бұршақ тұқымдас өсімдіктерді әбден шаршаған, өсімдікке сіңімді минералды заттары аз топырақта өсе алатын қабілетке ие етеді. Бұл құбылысты ауылшаруашылығында жер құнарын арттыруға және аралас өсімдіктер арқылы жоғары өнім алуда сұлы мен бұршақ тұқымдас өсімдіктерді бірге өсіруде пайдаланады. Әртүрлі өсімдіктерді араластырып еккенде олардың метаболикалық заттары бір- біріне әртүрлі әсер етеді. Бұл әсерлерді аллеопатия деп атайды. Мысалы, жоғары айтылғандай, бұршақ тұқымдас өсімдіктердің метаболикалық бөлінділері басқа өсімдіктерге пайдалы әсер етеді де, өздеріне зияндық келтіреді. Олар жылдан жылға сирей бастайды. Тамырларының шығарған заттары өздерін тұншықтырады. Сонымен қатар, өсімдіктер өздерінен минералды заттарды да бөліп шығарады. Олар қайта өсімдік ағзасына басқа мүшелер арқылы енеді – бұл құбылысты реутилизация  деп атайды. Clark R.V  1968  (15)

     Сұлының минералды қоректенуінің физиологиялық ерекшеліктері мен ғылыми негіздері үшінші тарауда толығымен келтірілген.

     Сұлы ұзақ күндік өсімдік, сондықтан оның егістігі солтүстік ендікке қарай жақындаған сайын вегетация ұзақтығы қысқара бастайды. Сұлының фотокезеңдік реакциясы күн сәулесінің қарқыны мен сәуленің толқындық сапасына байланысты. Ол күн сәулесінің спектрлік құрамындағы қысқа толқынды спектрге сезімтал.  Алғашқы өсу фазаларында төменгі температурамен қатар күн сәулесінің жоғары қарқындылығын талап етеді. Бұл кездегі фотосинтез үрдісінің қарқындылығы өрбу конусындағы метамерлік мүшелердің қалыптасуына қажетті пластикалық зарттардың жеткілікті мөлшерде түзілуін қамтамасыз етеді.  Масақтану және гүлдеу фазаларындағы күн сәулесінің жетіспеушілігі мен ылғалдықтың артық мөлшері өсімдіктердің жапырылуына әкеліп соқтырады.  Күн сәулесінің тиімді қабылдануы өсімдіктің минералдық заттармен қамтамасыздануынан тәуелді. жеткіліті ылғал мен минералдық қоректену жағдайында сұлының фотосинтетикалық белсенді радияцияны қабылдау коэффициенті (ФАР) 2,19-3,88% жетеді.

     Жасанды климат камераларында жүргізілген тәжірибелерде сұлының күн сәулесінің сары спектріне сезімтал екендігі дәлелденген. Селекциялық жұмыстарда будандастыруды жылы жайларда жүргізу кеңінен қолданылады. Жылы жайды пайдалану селекциялық үрдісті, күзгі және қысқы мерзімдерді пайдалану арқылы, біршама жеделдетеді. Бидай және арпа дақылдары электр шамы сәулелерінің спектрлік құрамына аса талғамдық білдірмейді. Олар кеңінен қолданылатын ДРЛФ – 200, ДРЛФ – 400 шамдарының астында қалыпты өнім береді. Сондықтан, будандастыру жұмыстарын жүргізу онша қиындыққа соқпайды. Бұл жағдайда сұлы гүлшоғырының өнімділігі 2-3% аспайды.

     Жылы жайда сұлы селекциясын жүргізуге мүмкіншілік алу үшін сәуле құрамындағы сары спектрдің үлесін арттыру қажет. Ол үшін ДРИ-2000 және ДNAT электр шамдарын пайдаланады, сәуле қарқындылығы 20 000 люкстен кем болмауы керек. Бұл шамдар сәулемен бірге өте көп жылу энергиясын бөліп шығарады, сондықтан артық жылу мөлшері жылы жай сыртына шығарылып  отырады.   Ресейдің солтүстік-батыс өсімдіктану ғылыми-зерттеу орталығының жасанды климат зертханасында сұлыны жылы жайда будандастыру жұмыстарын жоғарыда аталған жағдайда қарқынды  жүргізу меңгерілген. Сұлының өну фазасынан масақтануына дейін ауа температурасы 16-180  деңгейінде ұсталған. Селекциялық жоспар бойынша, Ленинград облысында аудандастырылған сұлы сорты «Боррус» және тәжтәріздес татқа төзімді сорт «Рс-39» реципроктық сызба нұсқада  будандастырылған. Тәжірибе нәтижесінде будандастырудың өнімділігі 56,8 — 75,5%, ал ата-аналық сорттардың өнімділігі  88,9 — 95,4% жеткен. 

     Қорытындылай келе, сұлының өнімділігі генотиптік фактордан басқа көптеген қоршаған ортаның әсерлерінің қарым-қатынасынан тәуелді екеніне физиологиялық факторлардың жеке әсерлерін зерттеу арқылы көз жеткізуге болады. Fleicshmann G.Backer R.J  1971  (16)              

      1.6  Тәжтәріздес тат ауруының биологиялық ерекшеліктері .

     Сұлының тәжтәріздес тат ауруын базидиомицеттер класына жататын Puccinia coronata corda var. avenae саңырауқұлағы қоздырады. Сұлы өсімдігінде патогеннің уредоспоралық кезеңі дамиды. Алғашқы инфекция ауа арқылы таралады. Спора сұлы жапырағының үстіне түскеннен кейін оның эпидермалық қабатынан орталық мезофилдік ұлпаларға енеді. Өсімдіктің қоректік заттарын пайдалану арқылы жапырақ астында, жеке – дара орналасқан споралық массаларды, пустулаларды түзеді. Пустулалар ұлғая келе жапырақ эпидермисін жарып сыртқа шығады. Бұл кезде оның уредоспоралары шашылып, жапырақтың басқа бөліктерін және көрші өсімдіктерді қайта заладайды. Бұл үрдіс, қолайлы жағдай сақталған кезде, сұлының көктену кезеңінен пісіп жетілуіне дейін жалғасу мүмкін. Уредоспоралар жоғары дәрежелі ауа ылғалдығы және қоңыржай температура жағдайында  қарқынды дамиды. Күзде, ауа температурасының төмендеуіне байланысты, сұлы жапырақтарындағы уредоспоралар қара түсті телейтоспораларға айнала бастайды. Табиғаттағы қолық инфекция қолайсыз кезеңдерде телейтоспоралар арқылы сақталады.

    Тәжтәріздес тат ауруының қоздырғышы, өзінің даму циклындағы эцидиалды кезеңін өтпелі еге өсімдігінде,  ( крушина слабительная и крушина ломкая Ramus catartica L. және  Ramus frangula)  өтуге бейімделген. Өтпелі еге өсімдігіндегі жыныстық көбею үрдісі патогеннің популяциясының  өзгергіштік амплитудасын арттырады. Украиналық ғалым Е. Яцух, қоздырғыштың жергілікті популяциясының эцидиалды даму кезеңінде 58 физиологиялық нәсәлдердің бар екендігін анықтаған. Лотова Л.И  (17)

     Сұлының тәжтәрізес тат ауруы жер бетінде кеңінен таралған. Әсіресе, АҚШ, Канада, Жаңа Зеландия, Австралия сияқты сұлы егістігі көлемді елдерде бұл ауру жыл сайын өнім деңгейіне айтарлықтай шығын келтіреді. Скандинавия және шығыс Еуропа елдерінде сұлының бұл ауруына қарсы жоспарланған іс-шаралар қолданылады.

     ТМД елдерінде аталған патоген сұлының ең шығынды ауруы болып саналады. Әсіресе, ылғалды (400-600 мм) зоналарда эпифитотиялық дәрәжеде жиі дамиды. Қолайлы ауа ылғалдығы 70-80% аралығында.

      Ауруға шалдыққан өсімдіктердің жапырақтарының ассимиляциялық қабілеті, тыныс алуы және транспирациялық тепе-теңдігі нашарлайды. Жалпы тіршілік жағдайы күйзелген өсімдіктерде түзілген тұқымның биохимиялық құрамы бұзылып сапасы нашарлайды, мың дәннің салмағы 30% дейін төмендейді. Ресейлік ғалымдар, Русакова, Горленко, Галеев және Канадалық Кларк өткен ғасырдың екінші жартысында, тәжтәріздес таттың эпифитотиялық дамуының салдарынан, сұлы сорттарының өнімділігі 20-70% төмендегені туралы жазса, В.И. Иванов 1948 жылы сұлының төзімсіз сортының егістіктерінің толығымен жойылғаны туралы мәлімдеген. Ауруға шалдыққан өсімдіктердің өнімділік көрсеткіштерінің барлық элементтері төмендейді. Төзімсіз сорттың ауруға шалдығу дәрежесі 10% —  90% деңгейінде болған кезде өнімділіктің  2,6 %-17,2% аралығында төмендейтінін И.П. Наумова танаптық тәжірибелер арқылы анықтаған. Аталған шығын деңгейлері ғалымдарды патогеннің биологиясын тереңірек зерттеуге негіз болды. Өткекн ғасырдың жиярмасыншы жылдарында сұлының тәжтәріздес тат ауруының қоздырғышының популяциясының гетеоргендік қасиетін Г. Хордер дәлелдеген болатын. Ол сұлының екі сортын пайдалана отырып қоздырғыштың популяциясынан алғашқы төрт физиологиялық нәсілдерді бөліп алды. Келесі зерттеуші Х.Мурфи 1939 жылы 13 жіктеуіш сорттарды пайдалану арқылы 33 нәсілді анықтады, бірақ бұл сорттар аз уақыт ішінде өздерінің жіктеуіштік қасиетін жоғалтып алғандықтан, 1951 жылы М. Саймонспен бірге жаңа 10 жіктеуіш сорттар жиынтығын ұсынды. Бұл жіктеуіштік сорттар жиынтығы жиырмасыншы ғасырдың 70 ші жылдарына дейін қолданылып келді. Рейвн П   1990 (18)

     Өсімдіктердің ауру қоздыратын патогендік ағзаларға төзімділігінің табиғатын ғылыми тұрғыда түсіндіруге Х. Флордың 1942 жылы ұсынған «генге ген» деген теориясы негіз болды. Ол басқа дәнді дақылдармен бірге, сұлы өсімдігі мен тәжтәріздес тат ауруының қоздырғышы Puccinia coronata Corda var avenae арасында, аталған теорияға негізделген, «егелік өсімдік – патоген» жүйесіне сәйкес қарым-қатынас бар екендігін дәлелдеді.Ол сонымен қатар,  патогеннің популяциясын сапалы жіктеу үшін Пендек сортының изогендік сызықтарын пайдалануды ұсынды. Барлық изогендік сызықтарды залалдау арқылы зерттеудегі популяцияның ішіндегі вирулентті гендердің жиілігін анықтау, ал жеке бөлініп алынған клондармен заладау арқылы оның генетикалық сипаттамасын білу мүмкін болды. Сонымен, Х.Флордың еңбектері төзімді сорттардың төзімділік қасиетін жоғалтуының себебін түсінуге және белгілі төзімділік гендерінің қолдану мерзімін ұзартуға ықпалын тигізді. Келесі буындағы зерттеуші ғалымдар бұл жұмыстарды одан ары қарай жалғастырды. Сұлы егетін елдердегі патогеннің популяцияларын зерттеу кезінде көптеген жаңа физиологиялық нәсілдердің бар екенін анықталды. Мұндай деректерді өзара салыстырған кезде, жер бетінің әрқилы зоналарында таралған популяциялардың вируленттік қасиеті әртүрлі екендігі байқалды. Мысалы, патогеннің Жаңа Зеландиялық популяциясы  Америкалық популяцияға қарағанда вирулентті  болған, зерттеулердің нәтижесінде жіктеуіш жиынтығындағы төзімділік гендеріне авирулентті клондар табылмаған. Ал, Эфиопияда табылған популяцияның құрамы Америкалық және Жаңа Зеландиялық популяцияларданда вирулентті екенін Америкалық зерттеушілер Мартинс және Маккензи дәлелдеді. Австралиялық популяцияның нәсілдік құрамына Рс 50 және Рс 56 гендерінің тиімді екенін 1986 жылы жергілікті ғалым Броудер мәлімдеді. Бұл мәліметтерді қорытындылай келе, сұлының тәжтәріздес тат ауруының қоздырғышы Puccinia coronata Corda var. avenae табиғи популяцияларының шектеулілігі және аэрогендік инфекциялардың таралу жолдарын қадағалаудың мүмкін екендігі туралы  тұжырым жасауға болады. Таралу ареалдарындағы популяциялардың өзара генетикалық айырмашылығын білу төзімділік гендерін тиімді пайдалануды реттеуге мүмкіншілік береді. Жуковский  (19)

      Қазіргі кезде Puccinia coronata Corda var avenae 280 жуық физиолгиялық нәсілдері анықталып тіркелген. Патогеннің популяциясын жіктейтін сорттар жиынтығы ретінде Пендек сортының моногендік сызықтары қолданылады. Әр моногендік сызықта белгілі, сұлының A.Sterilis түрінен бекросстық будандастыру арқылы көшірілген, төзімділік гені бар. Алғашқы жіктеуіш жиынтық Рс 35,Рс 38, Рс 39, Рс 40, Рс 45, Рс 46, Рс 47, Рс 48, Рс 50, Рс 54, Рс 55, Рс 56 гендері бар, 10 сызықтан тұрған. Олардың ішінде Рс 39, Рс 48, РС 50, және РС 56 гендері барлық популяциялар үшін иммундық қасиет көрсеткен. Бұл жетістіктің нәтижесінде 1977 жылдан бастап Канадада патогеннің популяциясының вируленттігін зерттеу генетикалық негізге қойылды.

     Патогеннің жергілікті популяцияларын генетикалық жіктеу арқылы кейбір уеропалық елдерде келесі гендердің тиімді екенін Чехиялық және Ресейлік ғалымдар Шебеста мен Жукова нақтылады: Чехияда Рс 38, Рс 48, Рс 56, Рс 62; Югославияда Рс 38, Рс 48, Рс 56; Польшада Рс 38, Рс 39, Рс 48, Рс 54, Рс 55, Рс 56; Румынияда Рс 38, Рс 39, Рс 48, Рс 56, Рс , Рс 62.

     Ресейлік зерттеушілер А.Э.Жукова және А.И. Жемчужина ССРО ның еуропалық бөлігінде және Солтүстік Қазақстанда таралған патогеннің популяциясына тиімді гендер болып Рс 38, Рс 40, Рс,45 және Рс 50 саналатыны туралы 1988-1993 жылдары мәлімдеген болатын.

     Тәжтәріздес тат ауруына қарсы күрестің селекциялық жолы өткен ғасырдың бірінші жартысында Солтүстік Америка құрылығында бастаған болатын. Патогеннің популяциясының генетикасын зерттеу кезінде төзімділік гендеріне алғашында кездейсоқтық аттар қойылған болатын.  Қазіргі кезде бұл белгі, Е. Ауземустың ұсынысы бойынша, халық аралық келісіммен  «Рс» белгісі арқылы рәмізделген.

     Жиырмасыншы ғасырдың екінші жартысынан бастап, сұлының тәжтәріздес тат ауруының қоздырғышына қарсы төзімділік гендерін тіркеу жұмыстары қарқынды жүргізілді.  Барлық тіркелген 68 төзімділік гендерінің ең біріншісін, Рс 1 1927 жылы Америкалық ғалымдар Дэвис және Джонес анықтап тіркеген болатын. Содан бері сұлының барлық түрлері және түрішілік топтары генетикалық сараптаудан өткізілді. Тәжтәріздес тат ауруына төзімділік гендерінің басым көпшілігі сұлының А.sterilis түрінен табылғанын 1968 -1971 жылдары Мартинес, Фляйшман, Маккензи және Шиптон  мәлімдеді. Жіктеуіш ретінде жиі қолданылатын стандартты сорттардың құрамында келесі гендер бар: Victoria  — Рс 2, Рс 11 және Рс 12; Bond – Рс 3 және Рс 4; Landhafer  — Рс 5;  Sante Fe – Рс 6, Рс 7, Рс 8, Рс 9 және Рс 21.

      Патогенге төзімділік гендері бар сорттық үлгілердің пайда болуымен төзімділік селекциясыда өз дамуын бастады. Төзімділік селекциясы қазіргі замандағы ең экологиялық таза және болашақтағы үміт артар күрес жолдарының бірі болып саналады. Сұлының жабайы немесе бөгде экологиялық сортық үлгісіндегі  белгілі төзімділік генін жергілікті өнімді сортқа көшірудің жалғыз жолы будандастыру болып саналады. будандастыру арқылы жергілікті төзімсіз соттарға төзімділікқасиеттері енгізіледі. Немесе, тиімсіз ген төзімділік донорынан алынған тиімді генге алмастырылады. Құрамында әртүрлі тиімділік деңгейдегі төзімділік гендері бар селекциялық сорттарды шығару, патогеннің таралу жолындағы тосқауылдық егістіктерді түзуге мүмкіндік береді. Clark V 1968 (20)

     Төзімділік селекциясында тиімді гендерді пайдаланудың басты мәселесі бар. Көптеген төзімділік гендерінің көздері жабайы түрлердің өкілдері немесе өнімділігі өте төмен сорттық үлгілер болғандықтан, оларды селекциялық үрдіске тікелей қосу күтілмеген керексіз белгілердіңде енуіне себеп болады. Сондықтан, селекционерлер ондай материалдарды селекциялық жұмыстарға сирек пайдаланады. Бұл мәселені шешу жолында, иммунологтар соңғы жылдары селекциялық бекеттерде және ғылыми зерттеу мекемелерде, дәнді дақылдардың селекциясында төзімділік көздерін пайдалануды кеңейту үшін, аралық селекциялық материалдарды түзудің маңызды екенін көрсетіп келеді. Коллекциялық сорттық үлгілердің ішінен іріктеліп алынған тиімді төзімділік және иммундық қасиетінің көздерін жергілікті өнімді сорттармен будандастыру арқылы аралық материалдар алынуда. Олардың будандық ұрпақтарында төзімділік қасиеттерінің тұқым қуалаушылық заңдылықтарын анықтап ғана қоймай, қайта және қанықтыру мақсатында жүргізілетін будандастыру тәсілдері арқылы, өнімділігі жергілікті сорттарға жақындатылған және төзімділік қасиеттерге иелі будандық селекциялық материалдарды селекционерлерге ұсынуда. 

      1.7 Сұлының тәжтәріздес тат ауруына қарсы тиімді күрес жолдары. Жоғарыда келтірілген мәліметтер арқылы бұл ауруды қоздыратын патогеннің биологиялық ерекшеліктерінің күрделі екенін көрсетеді. Сондықтан, тиімді күрес жолын ұйымдастыру аталған биологиялық деректерге негізделеді. Күрестің ең тиімді және экологиялық қауіпсіз түрі болып, өндірісте аталған патогенге төзімді сорттарды қолдану табылады. Өндірісте пайдаланылудағы төзімді сорттардың өмірін ұзарту және өнімді, бірақ, патогеннің жаңа физиологиялық нәсілінің пайда болуының салдарынан, төзімділігін жоғалтып алған сорттарды жаңғырту мәселелеріде маңызды болып саналады. Төзімді сорттың сол қасиетін жоғалтуы патогеннің популяциясында жаңа вирулентті физиологиялық нәсілдің пайда болуымен байланысты. Бұл құбылыстың себебі патогеннің популяциясындағы, жыныстық көбею арқылы жүріп жатқан, табиғи селекциялық, мутациялық және аэрогендік инфекцияның миграциялануы үрдістермен тікелей байланысты. Фитопатологтар мен иммунологтардың пікірлері бойынша, мигранттық нәсілдердің әсерін төмендету үшін географиялық мозаикаларды пайдалану тиімді болып саналады. Патогеннің аэрогендік инфекциясының таралу бағытында бірнеше тиімді төзімділік гендері бар сорттар бірінен кейін бірі орналастырылады. Солтүстік Америка құрылығында, сұлының тәжтәріздес ауруының заладау дәрежесі өте жоғары дәрежеде көрінетін аймақта, төзімділік гендерін ауыспалы егістің танаптарындағы мозаикалы орналастырудың қажеттілігі туралы ұсыныстар берілген. Көптеген тауарлы дән өндірістерінде осындай сызба нұсқа бойынша егістіктер қалыптастыру арқылы белгілі уақыт ішінде патогеннің эпифитотиялық дамуына жол берілмегені туралы, америакалық ғалымдар Броунинг және Джоуф мәлімдейді. Сонымен қатар, патогеннің залалдау дәрежесін, басты өнімділік көрсеткіштері жағынан өзара ұқсас, бірақ тат ауруына төзімділігі жағынан әрқилы, сұлы сорттарынан мультисызықтар түзу арқылы айтарлықтай төмендетуге болатыны сол елдердің тәжірибелерінен белгілі. Қазіргі кезде Америка елдерінде мульти сызықты сорттар кеңінен таралған. Жоғары өнімді коммерциялық сорттардың көбісі көп сызықты сорттар болып табылады.   Fleishmann G.Backer  (21)

     Ресейдің солтүстік батыс аймақтарында сұлының аталған ауруына және арпаның торлық гелминтоспориозына төзімді сорттардың жетіспеушілігі байқалған кезде әртүрлі деңгейлі төзімділігі бар сорттардың қоспасын пайдалану арқылы патогеннің эпифитотиялық дамуын тежеуге болатынын О.С. Афанасенко мен О.Е. Чупцова өз зерттеулерінің нәтижелері арқылы анықтады.

     Өндірістік жағдайда, сұлының тәжтәріздес ауруына қарсы агротехникалық күрес жолдарының басты сәттеріне, аралық еге өсімдіктердің шалғындықтарын жою саналады. Сонымен қатар, сұлы егістігіндегі минералдық тыңайтқыштардың мөлшері мен құрамы аурудың даму дәрежесіне  айтарлықтай әсер етеді. Шектен тыс жоғары азоттың мөлшері өсімдіктерді жапырылуға бейімдеу арқылы тат ауруының дамуына қолайлы жағдай жасайды. Артық мөлшерде азоттық қоректенген және себіс мөлшері артық егістіктердегі сұлы өсімдіктерінде аурулар жақсы дамиды. Фосфор және калий элементтерінің азотпен теңестірілген мөлшері өсімдіктердің қалыпты дамуын қамтамасыз ету арқылы өнімділік деңгейінің күрт төмендеуінен және тұқым сапасының нашарлауынан сақтайды. 

     Қазіргі кездегі дәнді дақылдар мен сұлы егістігіндегі ауруларға қарсы пайдалануға рұқсатталған  тізімі Қазақстан ауылшаруашылығы министрлігінің өсімдік қорғау және карантин департаментінде анықталып бекітіледі. Аталған тізімге сәйкес, 2002-2006 жылдар аралығында сұлы егістігінде тәжтәріздес тат, жапырақтық теңбіл, ақ ұнтақ ауруларына және тұқымдық инфекцияларға қарсы химиялық күресте пайдалануға рұқсатталған фунгицидтер мен тұқым өңдеуіш препараттар –кестеде көрсетілген.  Барыкин  1978  (22)

                               

 

  1. НЕГІЗГІ БӨЛІМ 

       2.1 Сұлының тат ауруына төзімділігін бағалау әдістемесі

     Сұлыны тат ауруы сабақтық және тәжтәріздес болып екі түрге бөлінеді. Өсімдікті ауру қоздырғышының уредоспоралары заладайды. Инфекциялық питомниктердегі материалдарды қолдан заладау үшін тат ауруының жергілікті популяциясының уредоспораларын алдыңғы жылы аудандастырылған сороттың егістігінен жиналды. Ықшамды мәсуекпен сұлы жапырағынан уредоспоралары Петри тостағаншасына сыпырып түсірілді. Жеткілікті мөлшерде жиналған инфекциялық материалды күкірт қышқылы бар эксикатордың ішінде бір тәулік бойында ұстайды. Бұл кезде күкірт қышқылы споралардағы артық ылғал мөлшерін сорып алады. Тәуліктен кейін уредоспораларды арнайы, мойыны тар, жұқа шыны құтысына салып, аузын спиртшамның үстінде ұстау арқылы балқытып жабады. Құтының сыртына патогеннің аталуын, жиналған мерзімін және сортын көрсететін ақпараты бар алқа жапсырып тоңазытқыштың ішінде 40С температурада сақтайды. Аталған жұмыстар сапалы атқарылған кезде, тоңазытқышта уредоспоралар бір жыл мерзімінде бұзылмай сақталады. Келесі жылы, инфекциялық питмоникте бағалау жұмыстарын бастамас алдын, құтыдағы уредоспораларды жылы жайда, аудандастырылған сорттың өсімдіктерінде көбейтеді. Ол үшін, арнайы құтыларда өсірілген сұлы өскіндерінің сыртына шыны цилиндрлерді кигізіп, сумен бүркелген жапырақтарға уредоспораларды шашады. Уредоспоралардың жапырақ ұлпаларына оңай енуін қамтамасыз ету үшін жапырақты шыны таяқшалармен аздап езгілейді. Уредоспоралармен заладанған өсімдіктерді күннің тікелей сәулесінен бір тәулік бойында қорғайды. Өсімдіктердің үстіне жабындық іліп қояды. Бұл өсімдіктер орналасқан бөлмедегі ауа ылғалдығын 80-90% дейін жоғарылатады. Ауа температура 20-250С шамасында болуы шарт. Үш-төрт тәуліктен кейін тат ауруының уредоспоралық ұнтақтары (пустулалары) пайда бола бастайды. Тағы үш-төрт күннен кейін жақсы дамыған және шашыла бастаған уредопустулаларды жинап алып инфекциялық пимтониктегі сорттық үлгілерді қолдан заладауға қолдануға болады.

          Қазіргі кезде, ғылыми зерттеу институттарында селекциялық материалдарды зертханалық тәсілдер арқылы бағалау кеңінен қолданылады. Сынаққа алынған үлгілердің дәндерін арнайы құтыларда өсіреді, өскіндік және түптену кезеңдерінде тат ауруының уредоспораларымен қолдан заладайды. Өсімдіктерге шыны цилиндрлерін кигізіп қалыпты температура мен ылғалдылықты қамтамасыз етеді. Күнделікті екі-үш мезгіл құтыдағы өсімдіктерді сумен бүркеп тұрады. Арада 4-5 тәулік өткенен кейін тат ауруының алғашқы елгілері көріне бастайды. танаптағыдай, төзімді сорттардың жапырақтарында хлороздық немесе некроздық дақтар, ал төзімсіз сорттардың жапырақтарында уредоспоралы пустулалар дамиды.

      Тәжірибенің сызба нұсқасы белгілі әдістеме бойынша орнықтырылады. Тәжірибеге, міндетті түрде аудандастырылған және ауруға иммунды сорттар  қатыстырылады. Сорттық үлгілерді жоғарыда келтірілген әдістемелер арқылы бағалайды.

     Зертханалық және бензимидозолдық тәсілдер арқылы анықталған төзімділікті ювенильді немесе жасөспірімдік төзімділік деп атайды. Селекциялық материалдарды инфекциялық питомниктерде жүргізілген зерттеулердің нәтижелері арқылы бағалайды. Танаптық зерттеулерде селекциялық үлгілерді жасөспірімдік төзімділігімен қатар, аурудың әсерінен күйзелу дәрежесін бағалайды. Ауруға шалдыққан өсімдіктің өнімділігін төмендетпеу қасиетіде құнды болып саналады.

     Тат ауруы генетикасы жақсы зерттелген аурулардың қатарына жатады. Оның қоздырғышының популяциясының нәсілдік құрамы сорттың төзімділігінің басты көрсеткіші болғандықтан, патогеннің жергілікті популяциясының нәсілдік құрамы туралы мәліметтерді білу аса маңызды. Дәнді дақылдардың тат ауруларына төзімді сорттарының көпшілігі өндіріске енгізілгеннен кейін тез арада ол қабілетінен айрылатыны патогеннің популяциясындағы физиологиялық нәсілдердің вируленттігін зерттеудің маңызды екенін дәлелдеді.

      Патогеннің популяциясының нәсілдік құрамын арнайы белгіленген жіктеуші сорттар жиынтығында (дифференциялаушы сорттар жиынтығы) зерттеу арқылы анықтайды. Жіктеуші сорттар жиынтығында патогеннің жеке клондарын сынау  арқылы аса вирулентті нәсілдердің  санын анықтайды. Бұл жұмыстың маңызы өте жоғары. Өйткені, бұл мәліметтер төзімді деп анықталған сорттық үлгілердің құндылық дәрежесін бағалайды. Патогеннің популяциясында вирулентті нәсілдер көп болған жағдайда, оған төзімді болып табылған селекциялық материал құнды болып табылады. Зерттеуші, төзімділік қабілеті бойынша бөлініп алынған сорттық үлгіні тат ауруының қандай таралу зоналарында тиімді пайдалануға болатындығы туралы қорытынды жасауға мүмкіншілік алады.

     Сұлының  тәжтәріздес тат ауруының жіктеуші жиынтығы Канадалық Пендек сортының моногенді сызықтарынан тұрады. Оның құрамына келесі төзімділік гендері бар сызықтар кіреді:

Рс- 35, Рс- 39, Рс- 45, Рс- 46, Рс- 47, Рс- 48, Рс- 49, Рс- 50, Рс- 54, Рс- 55 және Рс- 56.  Жергілікті популяцияның жеке-дараланған клондары аталған жіктеуші сорттар жиынтығының барлығында сыналды. Моногенді сызықтардың  реакция типтерін зерттеу арқылы патогеннің популяциясының вируленттігіне сипаттама беріледі. Селекциялық үлгілердің татқа төзімділігін инфекциялық питомниктерде арнайы себілген улескілерде бағаланды. Барлық селекциялық үлгілер төрт қайталанымда күйзелгіш және төзімді стандартты сорттармен бірге себілді. Қолдан заладауды бұлтты, ауа ылғалдығы жоғары ауа райында, кешке таман жүргізілді. Питомниктегі үлескілерді шашыратқы арқылы сумен бүркелді. Инфекциялық материалды тальк ұнтағымен 1:50 қатынаста араластырылды. Қоспаны тәжірибелі үлескілердің үстінде желдеткішпен немесе үлдірекке салып өсімдіктердің үстінде сілкілеп тозаңдатылды.

 

     

5-сурет. Сұлының тәжтәріздес тат ауруымен заладану дәрежесі мен жауаптық реакция түрлері.

                                                                                                                                     3 -кесте

 

Сұлының тәжтәріздес ауруынымен заладану дәрежесінің реакция типін анықтау шкаласы (Стекман, Левин және Бейли бойынша)

 

Заладану типі

Өсімдіктің жауаптық реакциясы

Заладанудың сипаттамалары

0

Иммунды (R)

өсімдіктің заладану белгілері байқалмайды

0

Иммунды (R)

уредопустулалардың енген жерлері өте майда өлі дақтарға айналған

1-2

төзімді (R)

пустулалар өте майда, өлі немесе ағарған (хлороздық) дақтарға айналған, жетілген уредоспоралар байқалмайды

3-4

төзімсіз (S)

пустулалар өте ірі, жетілген уредоспоралар шашырап тұрады, аздап ағарған хлороздық дақтар байқалуы мүмкін

 

гетерогендік реакция (R,S)

өзімділік және төзімсіздік реакциялардың белгілері бірдей көрінуі мүмкін

 

Сорттық үлгінің тат ауруына төзімділік дәрежесін сұлының халықаралық жіктеуішінің 9 ұпайлық жүйесі бойынша бағаланды. Ал, инфекциялық питомниктегі өсімдіктердің заладануын жапырақ тақташасының  пустулалармен қамтылу дәрежесі (5-сурет, Штрайб шкаласы) мен өсімдіктің жауаптық реакциясының түріне  қарап есепке алынды (3-кесте).

     Өсімдіктің жауаптық реакциясы патогеннің вируленттік геніне қарсы өсімдіктегі иммундық геннің әсерін білдіреді. Типтік реакциялық жауапты 5 ұпайлық  Стекман, Левин және Бейли шкаласын пайдалану арқылы есепке алынды. Инфекциялық питомникте қолдан заладандыру кезінде өсімдікте ешқандай заладану белгілері байқалмаған кезде 0  ұпай берілді. Бұл сорттың иммундық реакциясын көрсетеді.   

      Патогеннің спорасы өсімдік ұлпасына енген сәтте жойылып, оның орнында әрең байқалатын немесе бозғылт түсті дақ  қалады.

     Жапырақтың кейбір жерлерінде жеке-дара және кішігірім пустуларлар пайда болуы мүмкін. Бірақ, ол жердегі жапырақ ұлпалары кешікпей қурап некроздық даққа айналудың нәтижесінде пустулалар ары қарай дами алмайды. Патоген спора түзу қабілетінен айырылады. Бұл реакция 1 ұпай арқылы белгіленді.

     Өсімдік жапырағында өте сирек және кішігірім мөлшерлі пустулалар пайда болады. Олардың басым көпшілігі жапырақтың эпидермистік қабығын жарып спора тарата алмайды. Пустулалардың айналасы хлороздық сақиналы шеңбермен қоршалады. Мұндай көріністегі реакцияны 2 ұпай арқылы белгілеп өсімдіктің төзімділігінің жоғары екенін анықталды.

     Өсімдіктің   жапырақ тақташаларының барлық көлемі ірі және хлороздық шеңберлері жоқ, спора тарататын пустулалармен қамтылып тұрған көріністі 3-4 ұпай арқылы бағалап, сорттың төзімсіз екенін нақтыланды. Мысалы, тат ауруымен жоғары дәрежеде залалданған сорттың бағасын келесідей көрсетуге болады: 4/75, 4 ұпай сорттың патогенге жауаптық реакциясының нашар екенін білдіреді, ал 75 жапырақ көлемінің уредоспоралармен қамтылған бөлігінің пайызын көрсетеді.

     Халықаралық жіктеуіш бойынша сорттар 7-9  ұпай аралығында  жоғары дәрежелі төзімді,  4-6 орташа төзімді және 1-3 төзімсіз болып саналады.

 

 

      2.2 Экспериментке пайдаланылған материалдар

      Сұлының тәжтәріздес тат ауруын қоздыратын саңырауқұлақтың популяциясының нәсілдік құрамын анықтау үшін Оңтүстік Қазақстан облысында аудандастырылған Сарыағаш және Қазақстандық-70 сорттарында таралған жергілікті популяциясы сарапталды. Экспериментте 2005-2006 жылдары жиналған инокулум пайдаланылды. Эксперименттегі патогеннің жергілікті популяциясының вируленттілігі Ресейдің солтүстік-батыс аймағынан әкелінген популяцияның вируленттігімен салыстырылды.

       2.3 Эксперименттің нәтижелері

        Қазіргі кезде Puccinia coronata Corda var avenae 280 жуық физиолгиялық нәсілдері анықталып тіркелген. Патогеннің популяциясын жіктейтін сорттар жиынтығы ретінде Пендек сортының моногендік сызықтары қолданылады. Әр моногендік сызықта белгілі, сұлының A.Sterilis түрінен бекросстық будандастыру арқылы көшірілген, төзімділік гені бар. Алғашқы жіктеуіш жиынтық Рс 35,Рс 38, Рс 39, Рс 40, Рс 45, Рс 46, Рс 47, Рс 48, Рс 50, Рс 54, Рс 55, Рс 56 гендері бар, 10 сызықтан тұрған. Олардың ішінде Рс 39, Рс 48, РС 50, және РС 56 гендері барлық популяциялар үшін иммундық қасиет көрсеткен. Бұл жетістіктің нәтижесінде 1977 жылдан бастап Канадада патогеннің популяциясының вируленттігін зерттеу генетикалық негізге қойылды.

      Патогеннің жергілікті популяцияларын генетикалық жіктеу арқылы кейбір еуропалық елдерде келесі гендердің тиімді екенін Чехиялық және Ресейлік ғалымдар Шебеста мен Жукова нақтылады: Чехияда Рс 38, Рс 48, Рс 56, Рс 62; Югославияда Рс 38, Рс 48, Рс 56; Польшада Рс 38, Рс 39, Рс 48, Рс 54, Рс 55, Рс 56; Румынияда Рс 38, Рс 39, Рс 48, Рс 56, Рс , Рс 62.

      Ресейлік зерттеушілер, А.Э.Жукова және А.И. Жемчужина, ССРО ның еуропалық бөлігінде  таралған патогеннің популяциясына тиімді гендер болып Рс 38, Рс 40, Рс,45 және Рс 50 саналатыны туралы 1988-1993 жылдары мәлімдеді.

    Жиырмасыншы ғасырдың екінші жартысынан бастап төзімділік гендерін тіркеу жұмыстары қарқынды жүргізілді.  Барлық тіркелген 68 төзімділік гендерінің ең біріншісін, Рс 1 1927 жылы Америкалық ғалымдар Дэвис және Джонес анықтап тіркеген.  Содан бері сұлының барлық түрлері және түрішілік топтары генетикалық сараптаудан өткізілді. Тәжтәріздес тат ауруына төзімділік гендерінің басым көпшілігі сұлының А.sterilis түрінен табылғанын 1968 -1971 жылдары Мартинес, Фляйшман, Маккензи және Шиптон  мәлімдеді. Жіктеуіш ретінде жиі қолданылатын стандартты сорттардың құрамында келесі гендер бар: Victoria  — Рс 2, Рс 11 және Рс 12; Bond – Рс 3 және Рс 4; Landhafer  — Рс 5;  Sante Fe – Рс 6, Рс 7, Рс 8, Рс 9 және Рс 21.

     Патогенге төзімділік гендері бар сорттық үлгілердің пайда болуымен төзімділік селекциясыда өз дамуын бастады. Төзімділік селекциясы қазіргі замандағы экологиялық таза күрес жолдарының бірі болып саналады. Сұлының жабайы немесе бөгде экологиялық сорттық үлгісіндегі,  белгілі төзімділік генін жергілікті өнімді сортқа көшірудің жалғыз жолы будандастыру болып табылады. Будандастыру арқылы жергілікті төзімсіз соттарға төзімділік қасиеттері енгізіледі. Немесе, тиімсіз ген төзімділік донорынан алынған тиімді генге алмастырылады. Құрамында әртүрлі тиімділік деңгейдегі төзімділік гендері бар селекциялық сорттарды шығару, патогеннің таралу жолындағы тосқауылдық егістіктерді түзуге мүмкіндік береді.

    Төзімділік селекциясында тиімді гендерді пайдаланудың басты мәселесі бар. Көптеген төзімділік гендерінің көздері жабайы түрлердің өкілдері немесе өнімділігі өте төмен сорттық үлгілер болғандықтан, оларды селекциялық үрдіске тікелей қосу керексіз белгілердіңде енуіне себеп болады. Сондықтан, селекционерлер ондай материалдарды селекциялық жұмыстарда сирек пайдаланады. Бұл мәселені шешу жолында, иммунологтар аралық селекциялық материалдарды түзудің маңызды екенін көрсетіп келеді. Коллекциялық сорттық үлгілердің ішінен іріктеліп алынған тиімді төзімділік және иммундық қасиетінің көздерін жергілікті өнімді сорттармен будандастыру арқылы аралық материалдар алынуда. Олардың будандық ұрпақтарында төзімділік қасиеттерінің тұқым қуалаушылық заңдылықтарын анықтап ғана қоймай, қайта және қанықтыру мақсатында жүргізілетін будандастыру тәсілдері арқылы, өнімділігі жергілікті сорттарға жақындатылған және төзімділік қасиеттерге иелі будандық селекциялық материалдарды селекционерлерге ұсынуда (6-сурет). 

              Зерттеудің нәтижелері Puccinia coronata Corda var avenae жергілікті популяцияның вируленттігі,  Ресейлік популяциямен салыстырғанда, біршама өзгеше және төмен екендігін көрсетті (4- кесте).  Ресейлік популяцияның нәсілдері моногенді жіктеуіш сорттардың төртеуіне ғана толық авирулентті болып табылса, жергілікті популяциялық нәсілдер жеті моногендік сызықтарға толық авирулентті екенін көрсетті.

Сұлының тәжтәріздес ауруна қарсы тиімді төзімділік көздерін анықтау үшін, 300 астам коллекциялық сорттық үлгілер инфекциондық питомникте сынаққа алынды. Нәсілдік құрамы анықталған жергілікті популяцияға төзімділігі жоғары 21 сорттық үлгі анықталды (5-кесте). Солтүстік Америкалық сорттық үлгілер ауруға төзімділікпен қатар өнімділік көрсеткіштері жағынанда жақсы бағаланды.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Патогеннің жергілікті популяциясының вирулентігін зерттеу.

 

 

 

 

 
   

 

 

 

 

 

                                                                         Х

 
   

 

 

 

 

       
 

 Тат ауруына төзімді  аралық селекциялық материал   

                        ♂  Х    ♀

 

 

 

Сұлының аудандастырылған төзімсіз сорты 

                             ♂  Х    ♀

 

 

 

                                                                   Х

 
   

 

Будандық питомниктердегі сұрыптау жұмыстары

 

 

 

 
   

 

 

Сұлының төзімділік гені ендірілген жаңа өнімді сорты

 

 

 

 

 

 

       6-сурет.  Сұлының тәжтәріздес тат ауруына қарсы тиімді гендерді сұлы селекциясында пайдалану схемасы.                         

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                                           4-кесте

Пендек сортының моногендік сызықтарының сұлының тәжтәріздес тат ауруын қоздырғышының Оңтүстік Қазақстандық популяциясына тиімділігі.

 

Моногенді сызықтардың аталуы

Патогеннің популяциясындағы авируленттік клондардың үлесі,%

 

Ресейлік

Жергілікті

Рс 35

 0

0

Рс 38

56,6

100

Рс 39

100

100

Рс 40

25,7

85,3

Рс 45

0

88,6

Рс 46

100

100

Рс 47

34,5

65,3

Рс 48

88,7

100

Рс 49

100

45,6

Рс 50

80,4

100

Рс 54

43,5

5,2

Рс 55

36,8

100

Рс 56

100

100

 

 

                                                                                                                                  5 -кесте                                                                                                                                                         

ВИР коллекциясынан анықталған сұлының тәжтәріздес тат ауруына тиімді төзімділік гендері бар сорттық үлгілер

 

Сорттық пішіндердің аталуы

ВИР каталогының реттік саны

Сұлының түрі

Сұлының түрішілік топтарының аталуы

Шыққан елдің аталуы

Bondvic

11010

A. sativa

grisea

АҚШ

Bocato

13242

A. sativa

grisea

Колумбия

Orlando

13579

A. sativa

mutica

Ұлы британия

Brenden

13447

A. sativa

mutica

АҚШ

Chichuachua

13718

A. sativa

mutica

Швеция

Tuler

12233

A. sativa

mutica

Мексика

Santee

11570

A. sativa

aurea

АҚШ

Dodge

11568

A. sativa

aurea

АҚШ

Fraser

11248

A. sativa

aurea

АҚШ

Kelsey

11557

A. sativa

aurea

Канада

Scout

11558

A. sativa

mutica

Канада

Сложный гибрид

13225

A. sativa

aurea

АҚШ

Сложный гибрид

13235

A. sativa

aurea

АҚШ

Clintafe

11245

A. sativa

mutica

АҚШ

Рс-39

13660

A. sativa

mutica

Канада

Рс-46

13663

A. sativa

mutica

Канада

Рс-48

13665

A. sativa

aristata

Канада

Рс-50

12667

A. sativa

mutica

Канада

Hinoat

12221

A. sativa

mutica

Канада

Clintland 64

11396

A.sativa x A. byzantina

           —

АҚШ

Perla

12359

A. sativa

aurea

Мексика

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                     

  1. Қорытынды
  2. Сонымен, өсімдік қорғаудың ең тиімді және экологиялық залалсыз тәсілі — төзімділік селекциясы. Зиянды ағзаларға төзімді сортты пайдалану қарқынды дамып келе жатқан ауылшаруашылығы өндірісіндегі өнімділік деңгейін көтеруге ықпалын тигізетініне күмәнсіз.

    2.Сұлының тәжтәріздес тат ауруының популяциясының нәсілдік құрамына унемі өзгеріп отыру тән құбылыс. Қоздырғыш популяциясының өзгергіштігі табиғи селекциялық және мутациялық үрдістер арқылы іске асады. Жергілікті сорттардың төзімділігі популяциядағы вирулентті нәсілдердің үлесіне  байланысты.

  1. Ауруға қарсы төзімділік селекциясының тиімділігі патогеннің нәсілдік құрамы туралы ғылыми деректерге негізделуінен тікелей тәуелді.

    4.Жергілікті немесе аудандастырылған сұлы сорттарының төзімділігін арттыру үшін және жаңа өнімді сорттар шығару үшін коллекциялық төзімділік көздерін пайдаланған тиімді. Оңтүстік Қазақстан облысындағы тәжтәріздес тат ауруының қоздырғышының популяциясына қарсы Рс38, Рс 39, Рс 40, Рс 46, Рс 48, Рс 50, Рс 56  және  Рс 58 гендері өте тиімді.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  1. 4. Ұсыныстар
  2. Біздің жүргізген ғылыми-зерттеу жұмыстарымыздың нәтижесінде алынған деректердің негізінде сұлының тәжтәріздес тат ауруына қарсы төзімділік селекциясына 21 коллекциялық сорттық үлгілері ұсынылады (5-кесте). Бұл сорттық үлгілердегі төзімділік гендерді патогеннің Оңтүстік Қазақстан облысында таралған  популяциясына қарсы  пайдалану өте тиімді.
  3. Аталған иммунды сорттық үлгілер селекциялық жұмыстарға будандастыру арқылы аралық селекциялық материалдар алу үшін пайдаланылады. Көп сатылы селекциялық будандастыру арқылы төзімділік гендерін аудандастырылған сорттарға беру мүмкін.
  4. Жаңа төзімді сорттарды шығаруда және аудандастырылған сорттардың төзімділігін арттыру кезінде Рс38, Рс 39, Рс 40, Рс 46, Рс 48, Рс 50, Рс 56 және  Рс 58 гендері тиімді деп ұсынылады.

 

 

 

 

 

 

 

 

  1. Дәнді дақылдардың ауруларға төзімділік селекциясының

     экономикалық тиімдігі

      Дақылдың өнім түсімі көптеген факторлардан тәуелді болатын жиынтықты көрсеткіш болып есептеледі. Оған топырақ құнары, жылдың ауа райы, тұқым сапасы, дақыл сорты, минералдық тыңайтқыштардың мөлшері мен түрлері және олардың үйлесімдік қатынасы, зиянкестер мен аурулардың зиянды әсері  сияқты факторлар өте қатты әсер етеді.

     Зиянды ағзалардың әсері екі түрлі көрінеді: 1) тікелей өнім мөлшерін төмендету арқылы, зиянды ағзаның тіршілігінің нәтижесінде өсімдіктің физиологиялық күй жағдайы нашарлап өнім түсімі азаяды; 2) өнімнің сапасы төмендейді, аурудың салдарынан өсімдіктің вегетациясы кезіндегі түзілген пластикалық заттар мен физиологиялық белсенде заттар азаяды, оның салдарынан дәннің құндылығы төмендейді.  Өнім мөлшерін арттыру мақсатында жұмсалатын химиялық қорғаныс заттары өнімнің өзіндік құнын арттырады және табиғатқа зиянды экологиялық әсер береді. Дәндердегі пестицидтердің қалдықтары адам ағзасына зиянды.

      Дәнді дақылдардың өнімінің өзіндік құны сол өнімді өндіруге жаратылған барлық тікелей және жанама шығындардың сомасынан құралады. Әр гектардан өндірілген өнімнің мөлшері көп болған сайын оның өзіндік құны азая береді. Өзіндік құнның азаюы өнім егесінің алатын пайдасын арттырады. Сондықтан, өндірісте ауруларға төзімді сорттарды пайдалану қосымша шығыннан сақтайды, табиғатқа зиянды әсер бермейді және өнімнің тазалығы мен құндылығын арттырады. Қазіргі заманда барлық эуропалық елдерде ауылшаруашылығында пестицидтерді кем қолданады. Дәнді дақылдар селекциясының басты бағыттарының бірі болып төзімділік селекциясы саналады. Ғылыми деректерді сараптасақ, төзімді сорттарды өндірісте пайдаланудан өнім түсімін 15-50% дейін көтеруге болатыны дәлелденгеніне көз жеткізу қиын емес. Мысалы, сұлының тат аурулары сұлы дәнінің өнімін 40-60% дейін төмендете алады. Сондықтан, төзімді сорттардың өнім құныны құрайтын экономикалық тиімді фактор екеніне күмән жоқ.

  1. Еңбек қорғау қағидалары

 

     Фитопатология және селекция жұмыстарымен айналысатын мамандар үшін еңбекті қорғау аса маңызды және адам ағзасын зиянды әсерлерден сақтайтын шаралар. Фитопатологиялық зерттеу жұмыстары, алдыңғы патогендік материалдармен және улы заттармен жұмыс атқаруды талап етеді.  Фитопатологиялық материалдар және онымен қарсы күрес үшін пайдаланылатын препараттар көптеген химиялық өңдеулерден өту арқылы қолданылады

Ұзақ уақыт ішінде зиянды заттармен жұмыс атқаратын жұмысшылар үшін қосымша төлем ақы мен қысқартылған жұмыс уақыты белгіленеді.

 Мұндай кезде жұмысшының жұмыс режимі белгілі нормативпен нақтыланады:

  • жұмысшының жұмыс атқару уақыты шектеледі;
  • жұмысшының төлем ақысы арттырылады;
  • жұмыс атқару кезіндегі үзілістер мен қосымша демалыстар қарастырылады;
  • жұмысшыларды сүттік тағамдармен қамтамасыздандырады;
  • улы және зиянды шикізаттармен жұмыс атқару техника қауіпсіздігі анықталады;
  • аса зиянды цехтарда жұмыс істейтін адамдарға зейнетке шығу мерзімі қысқартылады;
  • өндірістік жағдайда уланып қалған адамдарғаалғашқы медициналық көмек көрсету мүмкіншіліктері ұйымдастырылады;
  • арнайы өндірістерде жұмысқа түсетін адамдар алдыңғы және толық техника қауіпсіздігінен өтіледі;
  • өндірістік цехтар мен бөлімшелердегі басты физиологиялық жағдайларды реттейтін қондырғылар мен техникаларды пайдаланады.

 

  1.   Қоршаған ортаны  қорғау

     Қоршаған ортаны қорғау қағидалары өсімдік қорғау технологияларында өте маңызды. Соңғы ғасырдың екінші жартысынан бері қарай, өндірістік технологияның қарқынды дамуына байланысты пестицидтер мен басқада синтетикалық заттарды қолдану көбейіп кетті. Химиялық препараттар аурулармен қатар танаптағы пайдалы микрофлора мен фаунаға да зиянды әсер етудің салдарынан агроценоздық қарым-қатынастар өзгеріске ұшырады. Мысалы, швед шыбынына қарсы күресте қоданылатын ГХЦГ және ТМТД препараттары көптеген пайдалы шіркейлерді де қырып жібереді. Тұқым себу алдындағы химиялық препараттармен өңдеудің экономикалық тиімділігі болғанымен оның экологиялық салдары да көп. Ол препараттар топырақ микрофлорасына зиянды.

    Ең басты зиянды әсер болып адам тағамға пайдаланатын өнімдердегі пестицид қалдықтары саналады. Пестицидтердің басым көпшілігі фосфорорганикалық және хлорорганикалық заттардан синтезделеді. Олардың құрамында сынап, мыс сияқты металдар жәнеде басқа улы заттар болады. Олар ұзақ уақыт ыдырамайды және адамның  сүйек кеміктері мен бауыр өкпе сияқты маңызды мүшелерінде жиналып концерогендік әсер беретіні анықталды. Сонымен қатар, пестицидтердің ыдырамаған және артық мөлшері ағын сулар арқылы өзендер мен көлдерде жинала бастайтыны да анықталды. Ендеше, химиялық күрестің зардабы көптеген табиғи ағзалар қауымдастарына тиетіні күмәнсіз. Осыған орай, қазіргі кезде пестицидтерді қолдануды көптеген ғылыми зерттеулер мен алдын ала болжау әдістері арқылы негіздейді. Пестицидтерді тек шектен тыс, агротехникалық және биологиялық тәсілдер арқылы жеңе алмайтын ауру түрлері пайда болғанда ғана пайдаланады.

     Көптеген ауруларға қарсы биологиялық препараттар қолданылады. Олар ауру тудыратын патогендердің табиғи антогонисттік ағзаларынан жасалады. Оның әсері антогонисттік микроағзалардың патогендік ағзаны жоюына негізделген. Мұндай микроағзалық препараттар топырақ құнарын арттыруға және ондағы микрофлора жағдайын жақсартуға әсерін тигізеді.

 

  

  1.   Пайдаланылған әдебиеттер тізімі

 

  1. Хржановский С.Ф., Пономаренко. Ботолина,. Москва «Колос», 1982
  2. Жукова А.Э. Устойчивость овса к пыльной головне, корончатой ржавчине и стеблевой ржавчине. Сб. науч. тр. по прикл. бот. ген. и сел.-1985.
  3. Н.Мұхитдинов, Ә Бегенов, С Айдосова., Өсімдіктер морфологиясы мен  анатомиясы. Алматы «Республикалық  баспа  кабинеті»  1993
  4. Бартош П., Шебеста И. Исследование ржавчины хлебов. Международный с/х журнал. М.,1984.
  5. Clark. Oat yild lossus due to crown rust. Canad. plant. Disease suw.-1968. V.48.
  6. Жемчужина А.И. Физиологическая специализация и некоторые биологические особенности возбудителя корончатой ржавчины овса на территории СССР . Тр. Всесоюзн. совещ. по иммунит.-Киев, 1965.
  7. Солдатов В.Н. исходный материал для селекции овса на устойчиваость к болезням в Северо-Западной зоне СССР: -Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л.,1969-19с.
  8. Страхов Т.Д. Роль факторов среды и условий питания в направленном повышении иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. : Иммун. растен. к инфек. заболев. 1956. С. 192-195.
  9. Суздальская М.В и др. Характеристика генетической структуры популяции возбудителей стеблевой и кокрончатой ржавчин овса на территории СССР в 1975 -1981 г.г. Микология и фитопатология. Л.
  10. Скурыгина В.Н и др. Гибридологический анализ устойчивости линий мягкой пшеницы. М.,-1974.
  11. Чупцова О.Е. Вирулентность популяции корончатой ржавчины и устойчивость сортообразцов овса в нечернеземной зоне. Л.,-1981.
  12. Яцух Е.И., Головко Т.Н. Защита с/х растений от вредителей и болезней,-1986., М., №11.
  13. Васильев А.Е 4др Ботаника морфология и анатомия  растений., Москва: « Просвещение» 1988
  14. Browder J.B. Oates J.D. Regional variation of Pucciniua coronata avenae in Australia and its implacation for oat breding. Ann. Appl. Biology.-1986.V.109.
  15. Clark. Oat yild lossus due to crown rust. Canad. plant. Disease suw.-1968. V.48.
  16. Эзау К. Анатомия семенных растений М.,Изд-во «Мир» т.1,2 1980
  17. Лотова Л.И Морфология и анатомия высших  растений., М.Эдиториал УРСС, 2000
  18. Рейвн П и др. Современная ботаника М,Т 1,2 1990
  19. Жуковский П.М Ботаника Н.,1964
  20. V. Oat yild lossus due to crown rust. Canad. plant. Disease suw.-1968. V.48.
  21. Fleicshmann G. Backer R.I/ Oat crown rust differencial varietels with new set of single resistence gene lines. Canad. J, Botany.-1971.V.49.
  22. Барыкина Р.П «Практикум по анатомий растений» 1978