Казахский Национальный Университет им. аль — Фарби
Биологический факультет
Кафедра ботаники
ВЫПУСКНАЯ РАБОТА
Мхи рода grimmia hedw северного тянь-шаня
РЕФЕРАТ
Работа содержит …. страницы, 7 рисунков, 41 использованных источников, 3 таблицы, приложение. Работа включает введение, литературный обзор, физико-географический очерк, материалы и методику, экспериментальные данные, заключение. Объектом исследования являлись мхи рода Grimmia Hedw. Северного Тянь-Шаня, проведение экологического и географического анализа, составление ключа – определителя. Цель работы: Изучение видов мхов рода Grimmia Северного Тянь-Шаня, проведение экологического и географического анализа, составление ключа – определителя. Задачи работы: 1.Определить видовой состав рода Grimmia Северного Тянь-Шаня. 2.Провести экологический анализ видов рода Grimmia. 3.Выявить географические элементы. 4.Составить ключ – определитель. Методы работы: в ходе выполнения работы применен маршрутный метод исследования. При определении растений использовался сравнительный анатомо-морфологический метод. Ключевые слова: мхи, род, вид, Северный Тянь-Шань, Заилийский Алатау, Кетменьтау, гриммия, экология, распространение.
СОДЕРЖАНИЕ:
Введение………………………………………………………………………… 1.Литературный обзор………………………………………………………….. 1.1.Практическое использование и роль моховидых в природе…………………………………………………………………………… 1.2История бриологических исследований в Казахстане Средней Азии………………………………………………………………………………. 1.3.История исследования Северного Тяня-Шаня…………………….. 1.4.Экология и распространение мохообразных……………………….
2.Физико-географический очерк ……………………………………………………. 2.1.Северный Тянь-Шань……………………………………………………
2.2.Заилийский Алатау……………………………………………………… 2.2.1.Орография и геоморфология …………………………………………. 2.2.2.Климат и почва……………………………………………………… 2.2.3.Растительность………………………………………………………
2.3.Хребет Кетменьтау…………………………………………………….. 2.3.1.Геологическое строение………………………………………………… 2.3.2.Климат……………………………………………………………………. 2.3.3.Почвенно — ботанические исследования………………………………..
3.Материалы и методика………………………………………………………………..
4.Экспериментальные данные…………………………………………………………. 4.1.Анатомо-морфологическая характеристика сем. Grimmiaceae Arnott. –Гриммиевые 4.2.Анатомо-морфологическая характеристика рода Grimmia Hedw – Гриммия……………………………………………………………………………… 4.3.Ключ-определитель рода Grimmia…………………………………….. 4.4.Экологический анализ видов рода Grimmia Hedw Северного Тянь-Шаня……………………………………………………………………………………. 4.5.Географические элементы видов рода Grimmia Hedw Северного Тянь-Шаня…………………………………………………………………………………… 4.6.Системетический анализ видов рода Grimmia Hedw Заилийского Алатау и Кетменьтау……………………………………………………………………
Заключение………………………………………………………………………………Список использованных источников…………………………………………………. Приложение……………………………………………………………………………..
ВВЕДЕНИЕ
Отдел мохообразных (Bryophyta) является многочисленной группой среди высших растений. По количеству видов они занимают второе место после цветковых растений и имеют широкое распространение. В Казахстане из всех групп растений мохообразные остаются наименее изученными как в систематико-флористическом и эколого-географическом отношении, так и в отношении возможности их использования. Мохообразные играют очень важную роль в сложении растительного покрова. Они влияют на почвообразовательные процессы, изменяют физико-химические свойства почвы, способствуют заболачиванию территорий. Благодаря особенностям строения и физиологии, мохообразные способны переживать экстремальные условия окружающей среды и занимать субстраты, непригодные для жизни сосудистых растений. Это обуславливает их широкое распространение в природе. Произрастая на обнаженных участках поверхности, мохообразные преобразуют субстрат, делая его пригодным для существования на нем других растений и грибов. В подобных местообитаниях мохообразные выступает как пионер растительности.
Среди Мохообразных бриевые (Bryidae) или зеленые мхи самый крупный по числу видов подкласс, который включает около 14 тыс. видов, из которых более 1,5 тыс. произрастают на территории СССР/1/.
Древность моховидных вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне, они уже определенно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились такие основные линии развития моховидных, как Печеночники, Сфагновые и Бриевые мхи/1/.
В связи с тем, что до сих пор отсутствуют флористические сводки, более или менее полно отражающие состав, структуру и генезис флоры мохообразных Cеверного Тянь-Шаня, возникает необходимость исследования флоры этого региона.
Изучение флоры мхов Казахстана, в частности Северного Тянь-Шаня, их биологии и экологии необходимо для разработки мер по сохранению редких и эндемичных видов и по рациональному использованию мохообразных. Флора мохообразных изучена не во всех районах Казахстана. Имеются сведения по мохообразным Южного Алтая (79 родов из 36 сем.), Центрального Казахстана (14 видов из 12 сем.). Бриологические исследования Северного Тянь- Шаня еще не завершены. В связи с этим возникает необходимость изучения бриофлоры Северного Тянь- Шаня.
В данной работе рассматривается род Grimmia Hedw широко представленный на территории Северного Тянь-Шаня, как один из доминантных родов и представляющий собой интересный объект для изучения. На основании вышеизложенного была поставлена цель: изучить виды рода Grimmia Hedw. Северного Тянь-Шаня, провести экологический и географический анализ, составить ключ-определитель для видов из рода Grimmia.
Данные по видам рода Grimmia вносят определенный вклад в изучение
бриофлоры Северного Тянь-Шаня. Материалы могут быть использованы при составлении определителя флоры мохообразных Казахстана.
- ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1. Практическое использование и роль моховидных в природе
Мхи прочно заняли особое место в экономике природы, главным образом в регулировании водного баланса континентов, поскольку мхи обладают способностью быстро впитывать влагу и сравнительно прочно ее удерживать /2/. Мхи оказывают разностороннее влияние на природную среду: в частности, повышают влажность почвы, и нередко способствуют ее заболачиванию, влияют на тепловой и газовый режим, и физико-химические свойства почвы, являются пионерами в процессе заселения растениями новых территорий /3/. Мхи обеспечивают накопление органических веществ в почве и способствуют образованию первичного гумуса /4/. В последнее время мхи наряду с лишайниками все более широко используются как индикаторы степени загрязнения природной среды /5/.
Велико значение мхов в сложении растительного покрова сфагновых и гипновых болот /4/. Составляя основную массу растительности болот, мхи создают залежи торфа, который используется в сельском хозяйстве как удобрение, в промышленности как топливо и химическое сырье /3/. У мохообразных обнаружены особые вещества, неизвестные среди других групп растений. Это 20- атомные жирные кислоты, с 4-5 двойными связями, некоторые флавоноиды, сфагнорубин, сфагновые кислоты, некоторые терпены производные бибензила, включая димерные молекулы. Многие вещества обладают антибиотическим, инсектицидным, пестицидным, фунгецидным, аллергическим и противораковым действием. Они могут быть получены довольно легко при культивировании мохообразных /6/. Путем сухой перегонки торфяных залежей мхов получают ценные продукты: воск, парафин, фенолы, карболовую кислоту, сахарин, спирт.
Моховидные в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Те немногие достоверные факты, которые говорят о поедании мхов некоторыми насекомыми и птицами, свидетельствуют о том, что мхи используются нередко вынужденно и, во всяком случае, являются побочным продуктом питания. Мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их замохование и заболачивание. И в то же время, они способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя земли от эрозии /1/
Помимо большого практического значения, мохообразные представляют и несомненный теоретический интерес. Изучение этой группы способствует решению ряда вопросов географии растений, истории флоры и растительности /4/.
1.2. История бриологических исследований в Казахстане и Средней Азии
Самобытная флора и растительность Средней Азии и Казахстана
издавна привлекала внимание ботаников. Первыми исследователями,
посетившими в 1859 году эти регионы, были А. и О.Федченко. Ими было
собрано более 100 листов гербария мхов. В дальнейшем в различных
районах Тянь- Шаня мхи собирали в период ботанико- географических
исследований в 1870- 1900 годы известные ботаники А.Э.Регель,
В.Л.Комаров, В.И.Липский, С.И.Коржинский, Б.А.Федченко. Наиболее ранние этапы истории исследования бриофлоры Средней Азии относятся к 19 веку. Среди работ, отражающих изучение флоры этой страны, наиболее значительными являются работы В.Ф. Бротеруса и Г.Филибера, в которых приведены материалы о распространении более чем 40 видов и даны описания новых для науки видов. В 1896 году была проведена крупная ботаническая экспедиция для исследования Средней Азии. По материалам экспедиции Бротерусом и Филибером было описано более 300 новых для науки видов. Наиболее интенсивный период в исследовании бриофлоры начался после Великой Октябрьской Революции. В этот период были опубликованы серии работ В.Ф.Бротеруса (1918, 1931) и А.С.Лазаренко (1923, 1938). В работах В.Ф.Бротеруса для территории Тянь- Шаня и Памироалая указаны более 50- ти видов. В послевоенный период опубликованы работы А.С.Лазаренко (1944, 1953), О.Ф.Газе (1948) и других по флоре мхов Средней Азии /4/.
В 60-х годах развертываются интенсивные исследования бриофлоры в Казахстане, Узбекистане, Киргизии и Таджикистане /7-23/.
Вцелом, бриофлора Средней Азии изучена неравномерно. В большинстве регионов исследования носили эпизодический характер. И только в последнее время стали уделять внимание применению сравнительно-кариологического метода для решения вопросов систематики, географии мхов и генезиса бриофлоры Средней Азии.
Изучение мхов Казахстана сильно отставало от изучения других групп растений. Первые сведения о флоре мхов Казахстана были получены с 1857 по 1885 годы в бывшей Семиреченской области А.Я.Гордягиным, в 1897 году в Кокчетавском уезде, О.Э.Кнорингом в 1909 году в Аулиеатинском уезде. В 1896 году финский бриолог В.Ф.Бротерус предпринимает поездку по маршруту: Закаспийская область, Ташкент, Чимкент, Жамбыл, Мерке, Токмак, Киргизский хребет, перевал Каскелен, Верный, Заилийский Алатау, Талгар, Кунгей Алатау, озеро Иссык-Куль, Терскей Алатау, перевал Койсу. Материалы экспедиции были опубликованы во “Флоре Азиатской России” под редакцией Б.А.Федченко. Часть этих материалов была обработана французским бриологом Филибером (1898- 1900), описавшим по ним ряд новых видов рода Вгуum. Отрывочные сведения по мхам Казахстана затем появляются в ряде работ,
посвященных бриофлоре смежных районов Алтая и Западной Сибири, Алтая и Томской губернии /14/. Значительный след в изучение бриофлоры Казахстана оставили М.И. Годвинский /7, 8, 27/и Н.Х.Еремина /7-10/.
1.3. История исследования мхов Северного Тянь- Шаня
Первые сборы в Заилийском Алатау были сделаны А.Э.Регелем (1867-1885 гг.). Позже финский бриолог В.Ф.Бротерус определил сборы различных коллекторов по этому району. Наиболее детальные сборы листостебельных мхов проведены в 1939 году Н.С.Козловой и А.С.Лазаренко, список их опубликован только в 1965 году /24/. Часть данных поступила от ботаников другого профиля: В.П.Голоскокова /25/, Б.А.Быкова /26/. С 1958 года по 1965 годы бриофлорой Заилийского Алатау занимались Н.Х.Еремина /1/. Ею проведены сборы и определены мхи следующих ущелий: Каскеленское, Талгарское, Иссыкское, Большое Алматинское, Узун-Каргали, Чиликское и Прямая щель. Всего определено 133 вида из 34 семейств и 96 родов /8/. Особое внимание уделялось акрокарпным мхам Заилийского Алатау. Представители этой группы были обнаружены во всех растительных поясах. Среди них выявлены 3 монотипных семейства для Заилийского Алатау: Meesiaceae, Aulazomniaceae, Timmiaceae /1/. Проведен анализ поясного распределения некоторых видов мхов в Заилийском Алатау. Установлено, что преобладающее число видов встречается в елово-лесном поясе /12/. Даны список и указаны экологические особенности видов мхов из семейства Amblistegiaceae, известных в Заилийском Алатау. Представители этого семейства встречаются по всему профилю гор /9/. Составлен конспект видов Алматинского Государственного заповедника/10/. В Кетменьтау проведены незначительные исследования по изучению мхов /28-30/.
Таким образом, несмотря на имеющийся литературный материал по Северному Тянь- Шаню видовой состав, экология, поясное распределение и фитоценотическая роль мхов этого региона изучена крайне слабо.
1.4. Экология и распространение мохообразных.
Жизнь мохообразных, как и других растений зависит от многих факторов внешней среды- освещенности, влажности, тепла, состава и движения воздуха, химического и механического воздействия живых организмов. Появившись на Земле сотни миллионов лет назад, мохообразные смогли приспособиться к жизни в самых различных местообитаниях /31/. Представителей данной группы можно встретить в самых разных климатических поясах и на разных высотах над уровнем моря (от глубоких низин до альпийского пояса) III. Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевым тропическим лесам. При продвижении в более высокие широты число видов мохообразных уменьшается, но роль отдельных видов в сложении растительного покрова значительно возрастает в силу их большей, по сравнению с сосудистыми растениями, приспособленности к крайним условиям
существования. На территории СНГ моховая растительность особенно обильна в лесном поясе. Мхи заселяют различные экотопы, каждый из которых имеет свойственный ему набор видов или сообществ мхов, входящих в состав фитоценоза в качестве синузий. Среди лесных видов встречаются мхи-эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах растений, не оказывающие при этом на эти растения сколько- нибудь угнетающего действия /31/.
Флора мхов, поселяющаяся на мертвой древесине, довольно богата и разнообразна. Сюда относятся мхи на пнях, павших стволах и валежнике. В начальной стадии, на еще не сгнившей древесине, встречаются те же виды, что и у основания стволов. По мере сгнивания древесины господствующие виды сменяются другими, свойственными сильно сгнившей древесине, и после полного разложения сменяются мхами надпочвенного покрова /28/. Другая группа- мхи увлажненных субстратов, приручъевые, болотные и водные. Они распространяются на избыточно увлажненном субстрате, по берегам ручьев и озер, на полу засыпанных валунах, песчаном и заиленно-гумусированном субстрате /31/. Мхи играют существенную роль в жизни пресных вод, участвуя в процессах зарастания и заболачивания. Немаловажным фактором, влияющим на развитие мхов, в водоеме является состав воды, скорость течения, насыщенность взвешенными частицами глины и песка /4/. До последнего времени совершенно неизвестны морские моховидные, и только немногие виды найдены в зоне брызг на морских и океанических побережьях. На склонах, осыпях, больших валунах, россыпях и других каменистых субстратах поселяются почти исключительно мхи семейств: Grimmiaceae, Orthotrichactae. Для скально-каменистых субстратов характерна четко выраженная экологическая особенность-ослабленность конкуренции и относительное постоянство условий обитания. Все это способствует сохранению здесь целого ряда редких, интересных мхов, имеющих большой научный и практический интерес /31/.
Как видно из представленных экотопов, мхи разнообразны по экологии. Их можно разделить по степени увлажнения субстрата на группы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, мезогигрофиты, мезоксерофиты, ксерофиты и ксеромезофиты /31/. Следует отметить, что мхи в силу ряда особенностей обладают широкой экологической амплитудой и могут обитать в разных условиях. При этом, один и тот же вид мха может относиться к разным экологическим группировкам
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
2.1. Северный Тянь-Шань
Тянь-Шань — громадная горная страна в центре азиатского материка, протянувшаяся с запада на восток на 2450 км. и с севера на юг на 500 км.
Тянь-Шань СНГ расположен на юге Средней Азии между 400367-44°18/ северной широты и 67°10/— 80°207 восточной долготы, протянулся с запада на восток на 1200 км. на территории Киргизской ССР, юга Казахской, Узбекской и Таджикской ССР. На севере ограничен рекой Или, на юге- Ферганской долиной. Площадь Тянь- Шаня более 350 тыс. км2, занимает высотный пояс от 700 до 7439 м. над уровнем моря.
В горную провинцию Северного Тянь-Шаня входят: Джунгарский Алатау, Кетменьтау, Заилийский Алатау, Кунгей Алатау, Чу — Илийские горы и Северные склоны Киргизского и Терскей — Алатау.
Самый Северный хребет Северного Тянь-Шаня — Джунгарский Алатау имеет крутой склон южный и северный уступообразный. Достигая максимальных высот в 4575 м. (Саркан- Тау), Джунгарский Алатау в высокогорьях несет на себе очень заметные следы древних оледенений.
Хребет Кунгей-Алатау, достигающий максимальных высот 5163 м. (гора Чик-Тау) и средних высот — 3300- 4400 м. имеет острый гребень изрезанный древними ледниковыми цирками. К северу и югу от гребня широко развиты плоские древние денудационные поверхности.
Заилийский Алатау достигает максимальных высот (4973 м.) в средней своей части, в районе пика Талгар.
Система Киргизсого хребта является как бы продолжением Кунгей Алатау. Вытянутый почти в широтном направлении Киргизский Алатау достигает в своей средней части высот в 4500 м.
Система Терскей Алатау является серединой, наиболее мощной ветвью Тянь-Шаня, достигающей 5391 м. и имеющей, кроме основной, целый ряд второстепенных гряд /32/.
По современным воззрениям, в целом весь Тянь-Шань представляет собой сравнительно молодую горную страну, созданную глыбовыми поднятиями и складкообразованием на месте старой, уже существовавшей, но сильно выровненной и пенепленизированной. По данным С.С.Шульца /33/ завершение этой пенепленизации произошло в конце палеогена и только после этого начинаются альпийские и новейшие четвертичные поднятия, вновь сделавшие Тянь- Шань горной страной. Тянь-Шань подвергся потом достаточно длительной денудации, особенно сильно заметный след оставила речная эрозия.
Древнее оледенение Средней Азии повсеместно было хорошо выражено, но не достигало таких масштабов, как в Альпах, по- видимому, вследствие большой сухости /35/. В среднем во время древнего оледенения
снеговая линия была понижена на 600-800 м. на внешних хребтах и до 400-500 м. на внутренних.
Современное оледенение находится в большей части Тянь-Шаня в фазе деградации, большинство ледников сокращается, хотя в некоторых случаях наблюдаются и обратные явления. Современная граница вечного снега имеет определенную тенденцию к подъему с севера на юг и от периферических хребтов к центру Тянь-Шаня, существенно различаясь на северных и южных склонах. В Джунгарском Алатау по северным склонам она проходит на высоте 3000-3300 м., а по южным-500-3800 м. В Заилийском Алатау снеговая линия проходит на северных склонах на высоте 3600 м. и 3900 м. на южных. В Кунгей Алатау для северных склонов на высоту 3500 м. В Киргизском хребте 3200-3300 м. для северных и 3700 м. для южных, на северных склонах Терскей-Алатау 3500-3800м.
Растительность Тянь-Шаня имеет значительную протяженность как с севера на юг, так и с запада на восток. Хребты Тянь-Шаня, склоны которых обращены на запад, получают много осадков и на них имеется растительность, которая в средних поясах носит ярко мезофитный характер с луговыми и лесными поясами; восточные же склоны тех же хребтов получают осадков гораздо меньше и на них царствует более ксерофитная растительность, как, например, степи в нижних поясах и пустыни. Центральный же Тянь- Шань, закрытый со всех сторон высокими хребтами, еще более сух, здесь господствуют пустыни, степи и подушечники /34/.
Для Северного Тянь-Шаня характерно: широкое развитие лиственных лесов из яблони, абрикоса, осины и боярки, иногда образуется даже особый высотный пояс растительности, чего нет в Центральном Тянь-Шане, где осина, например, не только не образует насаждений, но не встречается даже одиночным экземпляром /34/.
Большой удельный вес в составе растительного покрова занимают мезофильные, луговые ценозы. Вместе с лесами из тяныпаньской ели луговые ценозы образуют здесь мощный, хорошо выраженный лесолуговой пояс, в сложении которого огромная роль принадлежит типичным евро-сибирским элементам.
Для Северного Тянь-Шаня характерно отсутствие эфемерной и другой средиземноморской растительности, как колючеподушечники. Но значительно влияние таежных форм, широко развиты луга в средних поясах гор, причем, эти луга по своему флористическому составу и сложению сходны с луговыми формациями равнин средней Европы и Сибири. Таежный тип представлен формацией тяньшаньской ели, а в Джунгарском Алатау и формацией сибирской пихты /34/.
Н.И.Рубцов /36/ делит Северный Тянь-Шань на несколько округов, имеющих между собой значительные различия, это:
1.Джунгарский горно-лесо-луговой округ.
2.Средне-илийский межгорный пустынный округ.
- Чу- Илийский низкогорный пустынный округ.
- 3аилийский горно- лесо- лугово- степной округ
- Переходный горный округ Киргизского хребта
Используя материалы Н.В. Павлова /37/ и Н.В. Рубцова /36/, для северных склонов Северного Тань-Шаня можно наметить следующую систему поясности:
- Пустынный пояс — до 800-850 метров.
- Степной пояс — 800-1500м.
- Лесолуговой пояс-1500-2300 (2700м).
- Пояс гемикриофитных среднетравных луговоарчевых стланников-2300-2800 (3000)м.
- Пояс эукриофитных низкотравных лугов от 2800м.
К этому же типу поясности относится северный склон Заилийского Алатау, где по Н.В. Павлову /37/ мы имеем следующую картину:
- Пустынный пояс — до 600м.
- Смешанный пояс — 600-1600 (1800)м.
З. Пояс еловых лесов — 1800-2500 (2700) м.
4.Гемикриофитный собственно субальпийский пояс — от 2500 до 2800(3000) м.
- Эукриофитный альпийский пояс — 2800-3300 м.
Таким образом, для хребтов Северного Тянь-Шаня можно грубо наметить следующую преобладающую поясную схему:
- Пояс пустынь.
- Пояс опустыненных степей.
З. Пояс степей, лугостепей с пятнами кустарников и лесов.
- Пояс гемикриофитных среднетравных лугов, лугостепей и степей с арчовым стланником.
- Пояс эукриофитных низкотравных лугов, степей и подушечников.
2.2. 3аилийский Алатау
2.2.1. Орография и геоморфология
Хребет Заилийский Алатау входит в горную провинцию Северного Тянь-Шаня. Характерной особенностью всей Тянь-Шаньской системы является закономерное чередование составляющих его широтно-вытянутых горных поднятий и лежащих между ними впадин. Хребет Заилийский Алатау образует широкую дугу, обращенную выпуклостью на юг. Длина хребта около 300 км., ширина 35-49 км. Высшая его точка-пик Талгар (5017 км). На западе, до верховьев р.Кастек, хребет сохраняет высоту более 3000 м. над уровнем моря. В восточной части он также включает отдельные вершины более 3000 м. На северном склоне хребта имеются 2 предгорные ступени, называемые прилавками. Они представляют грядовые низкогорья, местами с плоской поверхностью.
Территория Заилийского Алатау характеризуется сложным сочетанием форм и типов рельефа различного происхождения. М.Ж.Жандаев /34/ выделяет здесь 7 типов рельефа, объединенных в 2 комплекса: эрозийно-тектонический (горный) и аккумулятивно-тектонический (равнинный).
Геологическое строение Заилийского Алатау характеризуется широким распространением как древнейших, так и молодых пород. Например, к верхнесилурийскому или нижнедевонскому периодам относятся наиболее широко распространенные метаморфизированные сланцы, к девонскому — тонкослоистые темно-серые известняки и темные глинистые сланцы.
Процесс горообразования продолжается и поднятие гор происходит примерно на 5 мм. в год, в результате чего наблюдаются землетрясения.
Геологическая молодость современного рельефа Заилийского Алатау подтверждается рядом биологических факторов. Так, характер флоры и растительности высокогорий данной горной страны свидетельствует о том, что поднятие хребтов на современные уровни произошло в геологическом смысле недавно, быть может в плиоцен-плейстоцене. Об этом свидетельствует отсутствие сколько-нибудь значительного морфологического обособления у большинства видов, обитающих одновременно в высокогорных поясах и на равнине, ибо для обособления необходим больший отрезок времени /34/.
2.2.2. Климат и почва
Для климата Заилийского Алатау характерен материковый режим, большая амплитуда суточных и годовых температур, преобладание теплого периода года над холодным. Климат очень разнообразен даже на больших расстояниях.
Основные закономерности климата обусловлены внутриконтинентальным положением Тянь-Шаня и, в частности Заилийского Алатау, расположенного в зоне пустынь. Здесь атмосферный термический режим определяется, в основном, средней географической широтой и значительной инсоляцией, а режим увлажнения — западным циклоническим переносом атлантической влаги и барьерным влиянием гор. Барьерные воздействия гор, вызывающие усиленную конденсацию влаги на склонах передовых хребтов, а также изменение термического режима с высотой обуславливают проявление вертикальной климатической зональности. Она проявляется в том, что с увеличением высоты местности понижаются средние температуры воздуха, но возрастает количество атмосферных осадков /34/.
Каждый пояс растительности Заилийского Алатау характеризуется определенными климатическими условиями. На высоте от 600 до 1700 м. над уровнем моря средняя годовая температура составляет +7,5° С, а самого теплого месяца- июля +19 °С. Снеговой покров ложится во второй половине ноября, сходит в середине апреля. В зимний период погода изменчива, сильных ветров не бывает. Наиболее холодный
месяц — декабрь со средней температурой -7°С, среднегодовое количество осадков около 850 мм. Самый теплый месяц — июль со средней годовой температурой +15°С /34/.
С высотой климат становится еще более суровым, а погода изменчивой. Средняя годовая температура — 6,4°С, а самого холодного месяца — 15,5°С. Морозы достигают — 35°С. Лето короткое /34/.
Закономерное изменение температуры с высотой имеет решающее значение в горных условиях, поскольку от этого зависит предел распространения вначале древесной, а затем и растительности вообще, за которым следует безраздельное господство скал, снега, льда. Если выше климатической снеговой линии снег лежит круглый год, то по мере опускания в нижележащие местности продолжительность лежания снега постепенно уменьшается. На высоте 3030 м. бесснежный период достигает уже 4-5 месяцев. Снеговой покров сходит здесь в конце мая или в начале июня. Ниже, на высоте 2750м. снег сходит несколько раньше /34/.
В распределении осадков вдоль горного профиля Заилийского Алатау также наблюдается определенная закономерность. Суммы годовых осадков увеличиваются до пояса хвойных лесов, а выше этой границы происходит постепенное их уменьшение. Количество и распределение осадков зависит от положения хребта. Северо-западные склоны получают осадков больше, чем склоны других экспозиций. На больших высотах осадки выпадают в твердом виде. Количество их с понижением местности постепенно уменьшается за счет увеличения жидких осадков /38/.
2.2.3. Растительность
Заилийский Алатау впервые был изучен П.П.Семеновым-Тянь-Шаньским /38/. Наиболее полное описание растительности сделано академиками Н.В.Павловым /37/и Б.А.Быковым /26/.
Почвы и растительность, как и все другие элементы ландшафта Заилийского Алатау, подчинены физико-географическим закономерностям, зависящим главным образом от высоты местности, и представлены в виде высотных ландшафтных поясов. В общих чертах они совпадают с ярусами рельефа и климатическими условиями /34/.
Природно-ландшафтная поясность Заилийского Алатау является классической и больше нигде в таком виде в СНГ не встречается. Она наиболее четко выражена в центральной, самой высокогорной части северного склона хребта. К окраинам его климат становится суше и происходит смещение поясов вверх /34/.
Учеными выделены следующие высотно-климатические пояса:
Пустынно-степной пояс занимает полосу предгорной равнины в пределах высот 600-700м., а также западные окраины и межгорные впадины восточной части хребта, достигающие высотных отметок 1200-1300м. Растительный покров пояса образует сильно разреженный травостой с проективным покрытием летом 40-50%. Пустынные степи в
естественном состоянии используются как весенне-осенние пастбища с малой кормовой емкостью. В составе травостоя доминируют обычно различные полыни с примесью эбелека, буюргуна, реже встречается ковыль, типчак. Наряду с ними распространены и полукустарники- изень, терскен и другие, а весною-многочисленные эфемеры (осочки, луки, тюльпаны) /30/.
Злаково-разнотравные луга и степи. Верхнюю часть занимают злаково-разнотравные луга, а нижнюю- разнотравно- злаковые степи. Высотные пределы их 900- 1700 м. В условиях достаточного атмосферного и грунтового увлажнения здесь развивается сомкнутая высокотравная луговая растительность. В составе ее преобладают злаки: вейник, костер безостый, пырей ползучий, ежа сборная, неопалимая купина и другие. Кроме того, встречаются различные двудольные. Из кустарников здесь встречаются шиповник, боярышник, барбарис, жимолость, облепиха /34/.
Лесо- луговой пояс. В центральной части Заилийского Алатау
леса опускаются до высот 1200-1300м., на востоке и западе нижняя
граница елового леса, из-за засушливого климата, расположена на 600м.
выше, а лиственные леса заменяются горными степями. Верхняя граница
лесного пояса 2600-3000м., южные и юго-западные склоны часто
покрыты разреженной степной растительностью с зарослями
кустарников — барбариса, жимолости, шиповника и т.д. В лесном поясе
выпадает наибольшее количество атмосферных осадков, поэтому он
отличается богатством растительности. Доминирующее положение занимает тянь-шаньская ель — высокое, стройное, красивое дерево; хвоя ее содержит зимой много витамина С. Во влажных ущельях, среди камней и скал, сохранились древние растения: мхи, хвощи, папоротники. Мхами когда-то лечили болезни печени, поэтому их называли печеночниками.
В нижней части лесного пояса в глубоких ущельях располагаются широколиственные редколесья дикой яблони, груши, урюка, березы, осины, боярышника /34/.
Субальпийский пояс расположен между альпийскими лугами и лесной зоной, в пределах абсолютных высот 2400-3200м. Здесь развивается низкорослая злаково-разнотравная растительность: герань, манжетка, фломис, мятлик альпийский и др. Близ нижней границы пояса можно встретить угнетенные экземпляры тянь-шаньской ели и многочисленные подушки стелющегося кустарника — арчи туркестанской. Встречаются и другие кустарники — ивняки, караганники.
Пояс альпийских лугов расположен в высотных пределах 2600-3200м. и занимает значительные площади, особенно в восточных и западных окраинах хребта. Здесь развиты кобрезиевые криофильные луга и альпийские луга, лужайки, растительность сомкнутая, низкотравно-луговая, богата сочными и яркоцветными видами. Доминирующее положение занимают злаки и разнотравье, особенно кобрезии, манжетки, герани, пырей ползучий и др. Хорошо выделяются желтоцветные альпийские маки, сине-фиолетовые анютины глазки, горечавки с крупными голубыми колокольчика ми.
Скально-ледниковый пояс-самый высокогорный, охватывает вершинную часть хребта выше 3200м. абсолютной отметки. Это область господства скал, ледников и щебня. Осадки выпадают в твердом виде, климат суровый, поэтому растительность здесь встречается довольно редко, приспособлена к выживанию в суровых условиях. На южных склонах кое-где на моренах и осыпях встречаются мхи и лишайники.
Таким образом, почвенно-растительный покров Заилийского Алатау представлен сложным сочетанием разнообразных комплексов, которые последовательно сменяются от полупустынных степей предгорий до альпийских лугов в горах. Наиболее богат почвенно-растительными ресурсами северный склон хребта, тогда как на южном склоне преобладают каменистые поверхности, травянистый покров разрежен, а леса занимают лишь теневые склоны, встречаясь отдельными островками /34/.
2.3.Хребет Кетменьтау
Являясь крайней северо-восточной ветвью Северного Тянь-Шаня, этот хребет представляет собой сравнительно невысокое горное сооружение с абсолютными высотами, не превышающими 4000м.
Система Кетменя начинается к востоку от долины р.Чарын горами Кулуктау, далее расширяется и образует резко выраженную орографическую единицу, возвышающуюся к югу от илийской долины ограниченный крутыми, глубоко и резко расчленными ассиметричными склонами. Кетмень увенчан плосковолнистой поверхностью. В восточной части древняя поверхность выравнивания выражена особенно четко, ширина ее 5-6км. Здесь Кетмень имеет максимальную высоту-3650м. Полоса выровненного водораздельного рельефа обрамлена широким поясом крутосклонного рельефа. Понижаясь на север от водораздела, тянутся острые гребни и пики, разделенные канвонообразными ущельями рек. Истоки рек представляют типичные ледниковые цирки, с отвесными стенками, высотой около 200м. и плоским дном, загроможденным щебнем. Глубина расчленения достигает 400-600м. Пояс крутосклонного рельефа отделяется от предгорий резким уступом. Предгорья — пологопадающая на север поверхность, сильно и глубоко расчлененная речными долинами. По мере удаления от гор холмисто-увалистый рельеф предгорий переходит в предгорный шлейф, образующий слабонаклонную равнину.
Речная сеть Кетменьтау довольно многочисленна. Для его рек характерны меридиальная направленность, молодость и невыработанность продольного профиля, а также преобладание V-образных долин и крутых, обнаженных склонов. При выходе в область предгорий и подгорной равнины долины рек
расширяются, выполаживаются; здесь наибольшего развития достигают речные террасы, особенно первая и вторая.
Основными источниками питания кетменьских рек являются снег, атмосферные осадки и подземные воды. Так как хребет не имеет пояса вечного
льда, реки Кетменя маловодны. Большинство из них теряется в галечниках подгорной равнины, не достигая р.Или.
2.3.1. Геологическое строение
В тектоническом отношении Кетменьский хребет, как и большинство дуг
Тянь-Шаня — палеозойское, высокоподнятое горное сооружение, снивелированное в течение мезозоя процессами денудации, и вновь поднятое на большую высоту в конце третичного времени. В начале четвертичного периода горообразование приобрело еще больший размах. Северный склон хребта имеет сложное геологическое строение, обусловленное широким распространением разнообразных по составу интрузивных, эффузивных пирокластических и осадочных пород, относящихся к среднему и верхнему палеозою.
Полнее на Кетмене представлены каменноугольные отложения. В основании разреза залегает мощная толща эффузивно-осадочных пород нижнего карбона, впервые описанная С.С.Шульцем /33/ под названием Каратау-Кетменьской свиты. Наибольшее распространение она получила на востоке. Основными породами являются андезитовые порфириты, андезитодацитовые порфиры и их туфы. Выше по разрезу залегает туфогенно-осадочная толща, образованная песчаниками, туфопесчаниками, конгломератами. Серые известняки нижнего карбона распространены на северном склоне Кетменьского хребта. В его северных предгорьях широкой полосой тянется пестроокрашенная свита туфов, конгломератов и порфиритов, относимых к верхнему карбону. Свита нижнего карбона прорвана гранитными интрузиями, которые образуют два больших массива и несколько менее значительных выходов. Наиболее крупным является массив, слагающий осевую часть хребта.
Мезозойские отложения имеют ограниченное распространение. Они представлены конгломератами, песчаниками и глинами. Третичные осадки обнаружены лишь в дегрессиях современного рельефа, в долинах. Представлены они красноцветными глинами и пестроцветными песчаниками, распространены лишь на северном склоне Кетменя. Четвертичные отложения разного генезиса и состава, напротив, распространены очень широко; ледниковые, в виде основной морены, слагают днища трогов в верховья рек. Типичные валунные суглинки встречаются довольно редко. Синхронны им галечники, образующие мощный покров в северных предгорьях. Они сохранились на водоразделах, где залегают на поверхности верхнего палеозоя, юры или нижнечетвертичных отложений. Послеледниковые отложения покрывают днища долин, врезанных в северные предгорья, а также мощные конусы выноса; современные выполняют поймы речных долин, а на склонах гор и водоразделах они образуют осыпи и россыпи обломочного материала.
2.3.2. Климат
Его особенности определяются тем, что Кетменьский хребет относится к пустынной климатической зоне. Главные черты этой зоны — резко выраженная континентальность: продолжительное жаркое лето, суровая для данной широты зима, крайне скудные условия увлажнения, чрезвычайная сухость воздуха. Количество осадков ничтожно мало-117мм. (станция Дубун), причем распределены они неравномерно. При значительном количестве осадков теплого периода (43%) большая часть их выпадает в виде сильных ливней в начале и конце сезона. На месяцы с наибольшими температурами приходится минимум осадков, что обусловливает очень высокую испаряемость — в 10-12 раз превышающую осадки. В горах наблюдается четко выраженная вертикальная климатическая зональность. Являясь в главных чертах аналогами широтных климатических зон, вертикальные зоны не совсем идентичны последним. Продолжительность дня, условия освещения, сложность орографии, различная экспозиция, крутизна склонов, неодинаковая ориентация по отношению к господствующим потокам определяют большое своеобразие и пестроту вертикальных климатических зон. В целом для гор характерно ослабление континентальности, понижение температуры с высотой в среднем на 0,6° на 100 м. подъема, уменьшение годовых и суточных амплитуд воздуха, резкое увеличение осадков. Уже на высоте 1200м. (станция села Подгорное) количество осадков возрастает почти в три раза (323мм.). Максимум осадков, выпадающих в зоне хвойных лесов достигает 900мм.
2.3.3. Почвенно-ботанические исследования
Климатический режим Кетменя накладывает заметный отпечаток на флору хребта. В 1902 г. Кетмень посетил омский ботаник В. В. Сапожников. В 1917 г. на Кетмене работала ботаническая “экспедиция по изучению лекарственных растений” под руководством Р.И.Аболина, а в 1929 г. под его редакцией была составлена первая почвенно-ботаническая карта Семиречья. Позже, в 1931 г., на Кетмене были проведены ботанические исследования экспедицией АН СССР, возглавляемой Л.Е.Родиным, которая провела детальные исследования хвойных лесов хребта. Кетмень принадлежит к Северо Тянь-Шаньской геоботанической провинции, которая обладает рядом признаков, отличающих ее от смежных Центрально – Тянь-Шаньской и Западно – Тянь-Шаньской. К ним относятся: 1) широкое развитие лиственных лесов из яблони, абрикоса и боярки, иногда образующих особый высотный пояс; 2) большой удельный вес в составе растительности мезофильных луговых ценозов, которые вместе с лесами из тяньшаньской ели составляют хорошо выраженный лесо-луговой пояс. Занимая крайнее восточное положение в цепи передовых хребтов Северного Тянь-Шаня, Кетмень наиболее удален от влажных атлантических воздушных масс. Чрезмерная сухость воздуха, а также близость пустынь обусловливают широкое распространение на Кетмене пустынных и степных ландшафтов. Эфемерово-полынные пустыни и полупустыни занимают всю подгорную равнину, поднимаясь до уровня 1200 м., а степи покрывают не только предгорья, но и горную ступень до 1700 м. широким фронтом врезаясь в субальпийский пояс. В этом отношении Кетменьский хребет ближе стоит к Киргизскому, чем к рядом расположенному с ним Заилийскому Алатау, где пустынные степи не поднимаются выше 700-750 м. В силу очень большой экологической амплитуды сухостепных ценозов разнотравно-злаковые луговые степи и лиственные леса, напротив, имеют ограниченное распространение. Эти ценозы не образуют на Кетмене сплошного пояса, отдельные фрагменты их встречаются у нижней границы леса на мягких и более увлажненных склонах. Но в отличие от Киргизского хребта на Кетмене, как и в Заилийском Алатау, хорошо выражен лесо-луговой пояс. Еловые леса широкой полосой тянутся вдоль всего северного склона на высоте 1800-2800 м. Ельники представлены изреженным парковым типом и состоят исключительно из тяныианьской ели. Древовидные арчевники, распространенные в Киргизском хребте, в Кетмене отсутствуют.
Начало почвенным исследованиям на Кетмене положили работы Переселенческого управления, руководил которыми старейший почвовед А.И.Безсонов. Они пролили новый свет на генезис, морфологию и химизм почв Семиречья. К сожалению, изучению Кетменя мало было уделено внимания. В числе первых нужно отметить работу А.И. Безсонова с ботаником Пташицким. Их исследования охватывают маршрут: Верный – Илийская – Джаркент — Хоргос — Дубун — Чилик — Верный, затем Джунгарский Алатау и долину р.Кегень, а также работы почвоведа А.М.Надеждина, который провел обследование почв между Кетменем и р. Или, Чарын, Кульджат. В 1946 г. Кетменьский хребет посетили А.М.Дурасов и М.А.Глазовская в связи с составлением почвенной карты Алма-Атинской области. С 1950г. начинаются детальные исследования почв орошаемой подгорной полосы Заилийского Алатау, а в 1955 г. они были распространены и на Кетмень. Накопившиеся за много лет данные и дополнительные маршрутные исследования позволили сотрудникам Института почвоведения АН КазССР составить почвенную карту Алма — Атинской области и дать подробный очерк условиям почвообразования и типов почв, опубликованный в сборнике “Почвы Казахской ССР”, вып. 4 (1962). Таким образом, для Кетменьского хребта мы имеем достаточно полные сведения о всех компонентах ландшафта в отдельности, что касается комплексного ландшафтного изучения территории, то в этом направлении Кетмень еще почти не исследован.
- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
В ходе работы были использованы гербарные материалы кафедры ботаники КазНУ им. Аль-Фараби, а также собственные сборы, произведённые в Заилийском Алатау (ущ. Терес-Бутак).
В ходе выполнения работы применён маршрутный метод исследования. При определении растений использовался сравнительно — анотомо-морфологический метод определения растений, который состоит в следующем: из дерновинки мха освобождают отдельный стебелёк и под бинокуляром при слабом увеличении исследуют внешний облик или габитус мха, характер ветвления, способ облиствления, присутствие спорогонов. Затем мох размачивается в воде и переносится на предметное стекло в каплю воды. Из него изготавливаются препараты листьев, стебля и спорогона. Для изготовления постоянных препаратов используется канадский бальзам, для временных препаратов — глицерин. Рабочий определитель — “Листостебельные мхи
Арктики.СССР”/39/.
4.ЭКСПЕРЕМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ
4.1.Анатомо- морфологическая характеристика сем. Grimmiaceae Arnott. — Гриммиевые
Преимущественно скальные мхи, растущие темно-зеленными или серо-зеленными, седоватыми подушечками или дерновинками. Стебель вильчато или кустисто ветвистый. Листья большей частью ланцетные, цельнокрайные или в верхушке зубчатые, часто с бесцветным волоском. Жилка исчезает в верхушке листа или выступает. Клетки пластинки листа гладкие или папиллозные вверху, большей частью изодиаметрические, округлые, квадратные, реже прямоугольные. Коробочка на длинной или короткой ножке, большей частью правильная, округлая, овальная до цилиндрической, с поверхностными устьицами. Перистом простой, из 16 ланцетных зубцов (редко отсутствует), папиллозный, часто с отверстиями или расщепленный на 2-3 зубчика. Крышечка более или менее клювовидная. Вегетативное размножение нередко посредством выводковых тел.
Представители семейства распространены широко по всей земной поверхности.
4.2.Анатомо- морфологическая характеристика рода Grimmia Hedw. — Гриммия
Растения средних размеров, реже, мелкие или крупные, образующие рыхлые или более менее густые, обычно легко распадающиеся дерновинки, темно-, желто-, буровато- или черно-зеленые, или от обильных бесцветных волосков серо-зеленые и седоватые. Подушечки и дерновинки низкие или до 15 см высотой. Стебель вильчато или кустисто разветвленный, без укороченных боковых побегов, с центральным пучком или без него. Листья отогнутые, сухие – большей частью прямо отстоящие, нижние листья мелкие, без волоска, верхние – крупнее, большей частью с волоском, однослойные или вверху округло-квадратные, большей частью с утолщенными, ровными или выемчатыми стенками, в основании – большей частью удлиненные, прямоугольные или линейные, иногда на всем протяжении не бывают с выемчатыми стенками. Однодомные или двудомные. Коробочка, погруженная в перихеций, на прямой или согнутой ножке и тогда брюховидная из-за несколько бокового прикрепления ножки; или, чаще, поднятая над перихецием , на более менее длинной, прямой или дуговидно согнутой ножке, яйцевидная или коротко цилиндрическая, гладкая или бороздчатая. Крышечка плоская или коническая, с клювиком или бородавочкой, отпадает без колонки. Зубцы перистома красновато-оранжевая, в сухом состоянии более менее прямо отстоящие, ланцетные, цельные, иногда продырявленные, часто только по одному слою, что заметно в виде более светлых округлых или овальных “окон”, часто вверху неправильно расщепленные. Споры мелкие.
Колпачок шапочковидный или клобуковидный. Вегетативное размножение у немногих видов посредством округлых многоклеточных выводковых тел, развитых на ризоидообразных подставках в пазухах листьев или сидячих на поверхности или верхушках листьев.
Род, по разным оценкам, включает от 73 видов /40/, до 123 видов /41/, распространенных преимущественно в приполярных и горных районах, где широко представлены каменистые субстраты; большинство видов встречаются на кислых породах. На территории Северного Тянь-Шаня встречается 10 видов (в том числе и в Заилийском Алатау), а в Кетменьтау – 4 вида.
4.3. Ключ- определитель видов рода Grimmia.
В результате изучения видового состава рода Grimmia выявлено, что на территории Северного Тянь-Шаня встречается 10 видов рода Grimmia.. Впервые в Казахстане был составлен ключ-определитель и дано описание 10 видов данного рода.
Ключ-определитель видов рода Grimmia.
- G. unicolor Hook. (= G. norvegica Bryhn.) – Гриммия одноцветная.
Дерновинки плоские, легко распадающиеся, черно-зеленые до буровато-зеленых. Стебель 2-4 см выс., из лежачего основания восходящий, кустисто разветвленный. Листья прямо отстоящие, сухие – рыхло прилегающие и слегка внутрь согнутые, верхние – до 2мм дл., из продолговатого или удлиненно-обратнояйцевидного, почти влагалищного основания линейно-ланцетные, тупые, без волоска, почти колпачковидные, желобчато вогнутые, вверху 2-4-слойные и непросвечивающие, с плоскими краями. Жилка на спинке не выдается. Клетки пластинки листа вверху 7-9 μ, округло-квадратные, слегка мамиллозно-папиллозно выпяченные, в основании – прямоугольные, желтоватые, по краю (часто) удлиненные и бесцветные. Двудомный. Ножка 3-4 мм дл., прямая, желтая. Коробочка прямостоячая, продолговатая, гладкая, бурая. Зубцы перистома узкие, вверху расщепленные, тонко папиллозные, оранжевые. Колечко 4-5-рядное, отделяющееся. Колпачок шапочковидный, лопастной, косой, редко клобуковидный. Споры 10-14 μ, гладкий; созревают в начале лета.
Местообитание. На влажных скалах, камнях, красных песчаниках, гранитных породах, изредка на известняках, силикатных горных породах, часто в средних поясах гор и высокогорьях, реже в предгорьях, на высотах 500-3400 м. Ксерофит.
Распространение. Тянь-Шань, Заилийский Алатау, Казахстанский Алтай. Монтанный вид.
- G. laevigata (Brid.) Brid. (= Campylopus laevigatus Brid., G. campestris Burchell ex Hook. ) – Гриммияг гладкоплодная.
Растения в густых, легко распадающихся дерновинках, темно- или черновато-зеленые, седоватые. Стебель прямостоячий, 1-2 см дл. Листья постепенно увеличивающиеся кверху, 1.5-2.0 (-2.5) * 0.5-0.7 мм, яйцевидно-треугольные, в верхушке коротко и туповато заостренные, вогнутые, вверху широко желобчатые, на поперечном срезе полукруглые; край плоский; жилка в верхней половине листа слабо отграниченная от клеток пластинки, плоская, ниже на дорсальной стороне слабо выступающая, на вентральной стороне в (2-) 4-6клеток шириной, более широкая в основании листа, у верхних листьев выбегает длинным, остро пильчатым гиалиновым волоском; пластинка вверху двухслойная, по краю в 1-2 ряда однослойная; клетки мелкие, 6-8 μm, непрозрачные, со сабо утолщенными, в средней части листа слабо выемчатыми стенками, в основании у жилки коротко прямоугольные, по краю до основания квадратные до поперечно расширенных. Двудомный, спорофиты с территории “Флоры…” неизвестны. [Ножка 2-3 мм. Коробочка невысоко поднята над перихецием, продолговато – овальная. Крышечка с клювиком. Колечко отпадающее. Перистом развит. Споры 12-16 μm. Колпачок клобуковидный].
Местообитание. На сухих гранитных скалах, камнях, песчаниках, изредка на известняках, часто в средних поясах гор, реже в предгорьях, на высотах 750-2500 м. Ксерофит
Распространение. Тянь-Шань, Кетменьтау (на камнях и скалах в среднегорье, на высотах 2000-2500 м), Казахстанский Алтай, Центральный Казахстан.. Монтанный вид.
- G. tergestina Tomm. ex B.S.G. (= G. poecilostoma Limpr., G. tergestina var. poecilostoma (Card. et Seb/) Loeske) – Гриммия триестская. Рис. 1.
Растения в густых дерновинках, черно-зеленые во влажном состоянии, черные или внизу рыжеватые в сухом, обычно седые от длинных гиалиновых волосков. Стебель прямостоячий, 0.5-2 см дл. Листья сухие прилегающие, прямые, к верхушке генеративного побега постепенно увеличены, 1.4-2.0(-2.5)*0.5-1.0 мм, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, б. м. резко суженные в короткую, туповатую или закругленную верхушку, вогнутые, широко желобчатые, на поперечном срезе вверху широко полукруглые; край плоский; жилка в верхней половине листа слабо отграниченная от клеток пластинки, уплощенная или на дорсальной стороне в 4-6 клеток шириной, выбегает б. м. длинным, слабо пильчатым до почти гладкого, низбегающим гиалиновым волоском; пластинка вверху двуслойная; клетки 9-12 μm, со слабо выемчато утолщенными поперечным стенками, в основании близ жилки удлиненные, к краю короче, с тонкими продольными и утолщенными поперечными стенками, но у перихециальных и отчасти верхних листьев по самому краю в основании клетки сильно удлиненные и очень тонкостенные, образующие прозрачную кайму (у внутренних перихециальных листьев вся нижняя половинка листа из тонкостенных клеток). Двудомный, мужские и женские растения в разных дерновинках, часто популяции представлены растениями только одного пола.
Спорофиты редко, на территории “Флоры…” неизвестны (хотя растения обычно с архегониями). Коробочка погруженная в перихециальные листья, на прямой ножке, овальная. Крышечка с клювиком. Колечко отпадающее. Перистом развит. Споры 8-10 μm. Колпачок шапочковидный.
Местообитание. На известняках, сухих сильно освещенных скалах, камнях, в расщелинах скал, на песчаниках, изредка на гранитных породах и гранодиоритах, часто в средних поясах гор и предгорьях, реже в высокогорьях, на высотах 350-3200 м. Ксерофит.
Распространение. Тянь-Шань, Заилийский Алатау, Горная Туркмения, Казахстанский Алтай, Памироалай. Древнесредиземноморский вид.
- G. ovalis (Hedw.) Lindb. (G. commutata Hueb., Dicranum ovale Hedw ) – Гриммия овальная. Рис. 2.
Подушечки округлые, выпуклые, желто- до темно-зеленых, седоватые. Стебель 1-2 см выс., прямостоячий. Листья обращенные в одну сторону, согнутые, сухие – прилегающие, верхние – 2.5-3 мм дл., из узкого яйцевидного или продолговатого основания ланцетные, вытянутые в длинный, тонкий, зубчатый, бесцветный волосок, вверху килеватые, 2-слойные, к краям 3-слойные. Жилка одинаковой ширины, округлая. Клетки пластинки листа вверху 8-12 μ, в основании – с гладкими стенками, около жилки желтоватые, узко линейные. Однодомный (мужск. + женск.), редко двудомный. Ножка 2-3 см дл., прямая, желтая. Коробочка б. ч. Продолговатая, гладкая, бурая. Зубцы перистома узкие, слабо продырявленные или до середины неравно 2-3 расщепленные, пурпурные, густо и длинно папиллозные. Колечко опадающее частями. Крышечка короткая и тупо клювовидная. Колпачок — шапочковидный, лопастной. Споры 9-12 μ, буровато-желтые, гладкие; созрев. летом и осенью.
Местообитание. На сухих сильно освещенных гранитных скалах, валунах и камнях, на гранодиоритах, силикатных породах, на кварцевых жилах, изредка на известняках и красных песчаниках, часто в горах и высокогорьях, реже в предгорьях, на высотах 850-3400 м, встречается преимущественно в кленовниках, арчевниках. Ксерофит, реже ксеромезофит.
Распространение. Тянь-Шань, Кетменьтау (на камнях и скалах в среднегорье, на высотах 2000-2500 м), Казахстанский Алтай, Центральный Казахстан. Монтанный вид.
- G. elongata Kaulf – Гриммия удлиненная.
Подушечки крупные, густые, легко распадающиеся, буро- или черно-зеленые, слегка седоватые. Стебель 2-5 см выс., прямостоячий, вильчато разветвленный, тонкий. Листья жесткие, из прилегающего основания широко отстоящие, с отогнутой верхушкой, сухие – прилегающие, 1.2-1.8. мм дл., из продолговатого основания узко ланцетные, с коротким, слабо зубчатым, бесцветным волоском, килеватые, с одной стороны с отвороченным краем, в верхушке 2-слойные, по краям и полосами вниз 3-слойные. Жилка стеблевидно-округлая, внизу слабее, на спинке вверху слабо папиллозная. Клетки пластинки листа с сильно выемчато утолщенными стенками, в верхней половине – округло-квадратные, в основании – удлиненные, с гладкими стенками, краевые – бесцветные, несколько короче. Двудомный; перихециальные листья прилегающие, полувлагалищные. Ножка до 2 мм дл., прямая, желтая. Коробочка
эллиптическая. Зубцы перистома кинжаловидные, нерасщепленные или с немногими отверстиями, красновато-желтые, папиллозные. Споры 14-(12-18) μ, буровато-желтые, тонко папиллозные; созрев. в конце лета, осенью.
Местообитание. На увлажненных гранитных скалах, камнях, в расщелинах скал, на каменистых россыпях по берегам рек и ручьев, в средних поясах гор и предгорьях, на высотах 900-2100 м. Ксерофит.
Распространение. Тянь-Шань, Заилийский Алатау, Казахстанский Алтай. Монтанный вид.
- G. montana Bruch et Schimp. (= Guembelia montana Hampe ) – Гриммия горная.
Дерновинки плотные, подушечковидные, темно-зеленые и седоватые. Стебель 1-2 см выс., прямостоячий, со слабым центральным пучком. Листья прямо отстоящие, сухие – прилегающие; нижние – мелкие, без волоска, верхние – крупнее, около 2 мм дл., из яйцевидного основания узко ланцетные, постепенно вытянутые в длинный, слабо зубчатый, бесцветный волосок, вверху килеватые и по краю 2-слойные, плоскокрайные. Жилка сильная, внизу шире, в верхней части листа на спинке выдается. Клетки пластинки листа вверху 7-10 μ, толстостенные, с невыемчатыми стенками, округло-квадратные, в середине – коротко прямоугольные, книзу – удлиненно-прямоугольные, в основании – по краям в 4-6 рядов более короткие, бесцветные, с тонкими продольными и сильно утолщенными поперечными стенками. Двудомный; перихециальные листья крупнее, влагалищные, с длинным волоском. Ножка 2 мм дл., прямая, желтая. Коробочка прямостоячая, овальная, гладкая, красновато-бурая. Зубцы перистома плоские, узкие, неправильно расщепленные, желтые, папиллозные. Колечко остающееся, слабо дифференцированное. Крышечка до ½ длины урночки, с косым клювиком. Колпачок клобуковидный. Споры 10-14 μ, Желтые, гладкие; созрев. весной.
Местообитание. В основном на кислых горных породах –на освещенных или затененных скалах и камнях, в расщелинах скал, на обломках горных пород, в средних поясах гор, на высотах 950-1900 м. Ксерофит.
Распространение. Тянь-Шань, Заилийский Алатау, Казахстанский Алтай. Монтанный вид.
- G. alpestris (Web et Mohr) Schleih ex Nees (= Guembelia alpestris Hampe) – Гриммия приальпийская. Рис. 3.
Дерновинки подушечковидные, плотные, легко распадающиеся, сизовато-зеленые до черноватых, б. или м. седоватые. Стебель 1-1.5 см выс., прямостоячий, вильчато ветвистый, со слабым центральным пучком. Листья густо сидящие, мягкие, прямо отстоящие, сухие – плотно черепитчато прилегающие, верхние – крупнее, около 2 мм дл., широко ланцетные, без волоска или с б. или м. коротким, почти гладким, бесцветным волоском, килеватые, б. ч. Плоскокрайные, вверху и в отдельных продольных рядах 2-слойные. Жилка в основании слабее, вверху шире, на спинке стеблевидно-округлая, выдается. Клетки пластинки листа вверху 10-12 μ, квадратные, с толстыми, невыемчатыми стенками, внизу прямоугольные и рыхлые. Двудомный. Ножка около 3 мм дл., прямая, толстая, темно-желтая. Коробочка прямостоячая, удлиненно-цилиндрическая, в основании суженная, гладкая, светло- или темно-бурая, старая, продольно морщинистая. Зубцы
перистома со щелевидными отверстиями или в верхушке расщепленные, пурпурные, тонко папиллозные. Колечко не развито, вокруг устья 4-5 рядов округлых и поперечно вытянутых клеток. Крышечка коротко и тупо конусовидная. Колпачок клобуковидный. Споры 9-12 μ, желто-бурые, гладкие или тонко папиллозные; созрев. летом.
Местообитание. На мокрых и сухих освещенных скалах и камнях, в расщелинах скал, часто в высокогорьях, реже в средних поясах гор, на высотах 1500-4300 м. Ксерофит.
Распространение. Тянь-Шань, Кетменьтау (в низкогорье на камнях, на высоте 1350 м), Казахстанский Алтай. Арктоальпийский вид.
- G. pulvinata (Hedw.) Sm. (= Fissidens pulvinatus Hedw) – Гриммия подушечковидная. Рис. 4.
Подушечки довольно плотные, выпуклые, округлые, сизовато-зеленые до черноватых, седоватые. Стебель около 1.5 см выс., в основании с ризоидами, с центральным пучком. Листья б. или м. отстоящие, сухие – рыхло прилегающие и несколько согнутые, верхние – 1-1.5 мм дл., удлиненно-ланцетные, в туповатой верхушке внезапно вытянутые в длинный, тонко-зубчатый, бесцветный волосок; вверху плоские, 2-слойные. Жилка б. или м. одинаковой ширины, на спинке выдается, в основании плоская и несколько уже. Клетки пластинки листа с б. или м. сильно утолщенными, б. ч. слабо пористыми стенками, вверху 8-11 μ, округло-квадратные и поперечно-овальные, внизу прямоугольные, у края короче до квадратных, желтые. Однодомной. Ножка 2-4 мм дл., согнутая, буроватая. Коробочка повислая, удлиненно-яйцевидная, продольно ребристая, сухая – продольно бороздчатая. Зубцы перистома сухие – распростертые, вверху б. ч. 2-3-расщепленные, пурпурные, папиллозные. Колечко 3-4-рядное, отворачивающееся и спирально скручивающееся. Крышечка коротко или длинно клювовидная, или короткая, тупая. Колпачок косо шапочковидный, лопастной. Споры 8-13 μ, желто-бурые, почти гладкие; созрев. весной.
Местообитание. На сухих и известняковых скалах, отдельных камнях, в расщелинах скал, на красных песчаниках, на обломках горных пород, часто в средних поясах гор и предгорьях, реже в подгорных равнинах и высокогорьях, на высотах 300-3700 м. Ксерофит.
Распространение. Тянь-Шань, Кетменьтау (на камнях, в высокогорье, на высотах 2900-3000 м, , в среднегорье, на высотах 2000-2600 м), Казахстанский Алтай, Джунгаро – Тарбагатай, Арало-Каспий. Монтанный вид.
- G. funalis (Schwaegr.) Bruch et Schimp. (= G. spiralis Hook et Tayl., Trichostomum funale Schwaegr., Dryptodon funalis Brid) – Гриммия канатовидная. Рис. 5.
Подушечки плотные, распадающиеся, сизовато-желтовато-зеленые, внутри черноватые. Стебель до 5 см. выс., нитевидный, с хорошо отграниченным центральным пучком. Листья прямо отстоящие, сухие – спирально завитые, нижние – с коротким волоском или без него, верхние – 1-1.5 мм дл., из удлиненного основания ланцетные, вытянутые в длинный, довольно гладкий, бесцветный волосок, килеватые, с одной стороны с отогнутым краем, вверху и по краям 2-слойные. Жилка внизу слабее, вверху на спинке выдается. Клетки пластинки листа с сильно утолщенными, выемчатыми стенками, вверху 7-9 μ (10-
12 μ), округло-квадратные, в середине – коротко прямоугольные, в основании – прямоугольные, у жилки линейные, по краю в несколько рядов коротко прямоугольные, водянисто-прозрачные. Двудомный. Ножка 1.6 мм дл., вниз согнутая, бледно-желтая. Коробочка повислая, маленькая, яйцевидная, слабо ребристая, светло-бурая. Зубцы перистома маленькие, вдоль середины местами с отверстиями, полностью или вверху 2-расщепленные, желто-красные, папиллозные. Колечко 3-4 рядное, мелкоклеточное, опадающее. Крышечка тупо коническая, короткая. Колпачок шапочковидный, лопастной. Споры 14-18 μ, желто-зеленые, папиллозные; созрев. в конце лета.
Местообитание. На сухих, освещенных, реже затененных и влажных силикатных горных породах, на скалах и на отдельных камнях, красных песчаниках, изредка на известняках, в средних поясах гор, на высотах 700-1900 м. Мезофит.
Распространение. Тянь-Шань, Заилийский Алатау, Казахстанский Алтай. Монтанный вид.
- G. elatior Bruch ex Bals et De Not. (= Trichostomum incurvum Hoop et Hornsch., Dryptodon incurvus (Hoope et Hornsch. ex Hornsch.) Bird., D. elatior (Bals et De Not.) Loeske, Racomitrium incurvum (Hoope et Hornsch.) Hueb) – Гриммия высокая.
Дерновинки рыхлые, распадающиеся, грязно-желтые, седоватые. Стебель 4-8 см выс., вильчато ветвистый, со скудными ризоидами, с центральным пучком. Листья прямо отстоящие, сухие – прилегающие, до 4 м дл., из удлиненнно-яйцевидного, низбегающего, продольного складчатого основания ланцетные, постепенно вытянутые в длинный почти гладкий, бесцветный волосок, вверху килеватые, 2-3-слойные, с сильно отвороченными краями. Жилка очень сильная, на спинке сильно выдается, почти 4-ребристая. Клетки пластинки листа вверху 9-10 μ, округло-квадратные, с выемчатыми стенками, мамиллозно-папиллозные, в середине – квадратные и прямоугольные, в основании – почти линейные, с косыми поперечными стенками и выемчатыми продольными, желтые, по краю короче. Двудомный. Ножка 2-3 мм дл., согнутая. Коробочка горизонтальная до повислой, овальная, ребристая, тонкокожистая, светло-желтая. Зубцы перистома 2-3-расщепленные, с частыми, сильными поперечными перекладинами, пурпурные, вверху слабо папиллозные. Колечко 3-4-рядное, отворачивающееся. Крышечка конусовидно-клювовидная. Колпачок шапочковидный, лопастной. Споры 10-12μ, буроватые, папиллозные; созрев. в конце весны, в начале лета.
Местообитание. На скалах и камнях, лишенных извести, в средних поясах гор и вясокогорьях, на высотах 1200-3200 м. Ксерофит.
Распространение. Тянь-Шань, Заилийский Алатау, Казахстанский Алтай. Монтанный вид.
4.4. Экологический анализ Северного Тянь-Шаня видов мхов рода Grimmia.
Сложность рельефа и история формирования типов растительности
гор Северного Тянь-Шаня (в частности Заилийского Алатау и Кетменьтау) и других районов Казахстана и связанное с ним разнообразие климатических, почвенных и других
условий, обуславливает пестроту и большое разнообразие мохообразных
Северного Тянь- Шаня. Наиболее резко сказывается на характере флоры и распространения мхов изменение высоты над уровнем моря и климата. Во флоре мхов Северного Тянь- Шаня выделяются следующие экологические группы: ксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты (табл. 1).
Таблица 1. Экологические группы видов мхов рода Grimmia Hedw. Северного Тянь- Шаня
|
Вид |
ксерофиты |
ксеромезофиты |
мезофиты |
|
G. unicolor |
+ |
|
|
|
G. laevigata |
+ |
|
|
|
G. tergestina G. ovalis G. elongate G. Montana G. alpestris G. pulvinata G. funalis G. elatior
|
+ |
|
|
|
G. ovalis |
+ |
+ |
|
|
G. elongate |
+ |
|
|
|
G. мontana |
+ |
|
|
|
G. alpestris |
+ |
|
|
|
G. pulvinata |
+ |
|
|
|
G. funalis |
|
|
+ |
|
G. elatior |
+ |
|
|
Ксерофиты (от греч. хeros-сухой) растение сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособительных признаков и свойств переносить перегрев и обезвоживание. Ксерофиты имеют плотные дерновинки, сильно развитые бесцветные конечности листа.
Группа ксерофитов в Северном Тянь-Шане представлена 9 видами, причем один из видов (G. ovalis) может быть и ксерофитом и ксеромезофитом. Его среда обитания – сухие освещенные гранитные скалы, скалы и камни покрытые мелкоземом, в горах и высокогорьях, реже в предгорьях, встречается преимущественно в кленовниках, арчевниках. В обеспечении водой решающее значение у них имеет атмосферная влажность, а влажность субстрата играет второстепенную роль. У ксеромезофитов часто наблюдается волнистость и складчатость листьев, папиллозность клеточных оболочек, отвороченность краев листовой пластинки, сережчатость или почкообразность облиственных побегов.
Группа мезофитов представлена 1 видом (G. funalis ). Этот вид встречается на скалах, камнях, красных песчанниках, изредка на известниках, в средних поясах гор.
Таким образом, экологический анализ рода Grimmia Hedw показал, что большая часть видов данного вида являются ксерофитами.
4.5. Географический анализ Северного Тянь-Шаня видов мхов рода Grimmia
Во флоре мхов Северного Тянь-Шаня выделяются следующие географические элементы: монтанный, арктоальпийский и древнесредиземноморский (табл.2).
Таблица 2. Географические элементы видов рода Grimmia Hedw. Северного Тянь- Шаня
|
Вид |
Элемент |
||
|
|
монтанный |
арктоальпийский |
древнесредиземноморский |
|
G. unicolor |
+ |
|
|
|
G. laevigata |
+ |
|
|
|
G. tergestina G. ovalis G. elongate G. Montana G. alpestris G. pulvinata G. funalis G. elatior
|
|
|
+ |
|
G. ovalis |
+ |
|
|
|
G. elongate |
+ |
|
|
|
G. montana |
+ |
|
|
|
G. alpestris |
|
+ |
|
|
G. pulvinata |
+ |
|
|
|
G. funalis |
+ |
|
|
|
G. elatior |
+ |
|
|
Монтанный элемент объединяет виды мохообразных распространенных в горах северного полушария. К этому элементу нередко относят растения произрастающие в горных лесах (горных лесных поясах) Голарктики, но часто встречающиеся и в предгорьях. Монтанные виды – это типичные горные кальцефилы или ксерофиты напочвенных или скальных субстратов. В Северном Тянь-Шане монтанный элемент представлен 8 видами.
В роде Grimmia на территории Северного Тянь- Шаня выявлен 1 вид арктоальпийского элемента. Элемент объединяет виды мохообразных, распространенных в высокогорных областях Голарктики. Виды этого элемента растут в основном в субальпийских, альпийских и нивальных поясах гор.
К древнесредиземноморскому элементу относятся виды, встречающиеся главным образом в странах с древнесредиземноморским климатом. Флора мхов древнесредиземноморского элемента сложена преимущественно горно-ксерофильной флорой, генетически разнородной по происхождению. Мохообразные этого элемента – типичные ксерофиты реже ксеромезофиты. Они встречаются в основном в пустынно–степной зоне и в горно-ксерофильных лесах. В роде Grimmia древнесредиземноморский элемент представлен 1 видом.
Таким образом, географический анализ рода Grimmia показал, что большая часть видов данного рода представлена монтанным элементом.
4.6. Систематический анализ видов рода Grimmia Заилийского Алатау и Кетменьтау
В результате систематического анализа выявлено 10 видов рода Grimmia в Заилийском Алатау и 4 — в Кетменьтау (табл. 3).
Таблица З. Видовой состав, географические элементы и экологические группы видов рода Grimmia Заилийского Алатау и Кетменьтау
|
|
Северный Тянь-Шань |
Географические элементы
|
Экологические группы
|
|
|
Заилийский Алатау |
Кетменьтау |
|||
|
G. unicolor |
+ |
|
Монтанный |
Ксерофит |
|
G. laevigata |
+ |
+ |
Монтанный |
Ксерофит |
|
G. tergestina
G. ovalis G. elongate G. Montana G. alpestris G. pulvinata G. funalis G. elatior
|
+ |
|
Древне-средиземноморский
|
Ксерофит |
|
G. ovalis |
+ |
+ |
Монтанный |
Ксерофит, реже ксеромезофит |
|
G. elongate |
+ |
|
Монтанный |
Ксерофит |
|
G. montana |
+ |
|
Монтанный |
Ксерофит |
|
G. alpestris |
+ |
+ |
Арктоальпийский |
Ксерофит |
|
G. pulvinata |
+ |
+ |
Монтанный |
Ксерофит |
|
G. funalis |
+ |
|
Монтанный |
Мезофит |
|
G. elatior |
+ |
|
Монтанный |
Ксерофит |
|
|
10 видов |
4 вида |
|
|
Таким образом, анализ экологической специализации мхов рода Grimmia Заилийского Алатау показал (табл.3, рис.1), что наиболее распространенными являются ксерофиты-60% (9 видов), меньше мезофиты и ксеромезофиты — по 20% (по 2 вида каждый).
На территории хребта Кетменьтау встречается мхи из 2 экологических групп – ксерофиты 4 вида или 80% и ксеромезофиты — 1 вид (20%).
Рис.1 Экологические группы мхов рода Grimmia Hedw Заилийского Алатау и Кетменьтау
В бриофлоре Заилийского Алатау представлены следующие географические элементы мхов рода Grimmia (табл.3, рис.2): монтанный 80 % (8 видов), арктоальпийский 10 % (1 вид), древне-средиземноморский 10% (1 вид). Географическая специализация мхов Кетменьтау представлена монтанным и арктоальпийским элементами. Монтанный элемент составляет 80% (3 вида) и арктоальпийский — 20% (1 вид).
Рис.2. Географическая специализация мхов рода Grimmia Hedw. Заилийского Алатау и Кетменьтау
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1.На территории Северного Тянь-Шаня выявлено 10 видов рода Grimmia, в том числе в Заилийском Алатау – 10, в Кетменьтау – 4 вида .
2.Экологический анализ видов мхов Grimmia Северного Тянь-Шаня показал, что большинство видов принадлежат к экологической группе ксерофитов – 8 видов (80% от общего числа видов), из них в Заилийском Алатау выявлено 9 видов, в Кетменьтау – 4.
3.Рассмотренный в данной работе род включает следующие географические элементы: монтанный, древне-средиземноморский и арктоальпийский. Монтанный вид составляет наибольший процент во флоре мохообразных Северного Тянь-Шаня (70% от общего числа видов ), из них в Заилийском Алатау выявлено монтанных 8 видов, а в Кетменьтау – 3.
4.Впервые в Казахстане составлен ключ – определитель для видов рода Grimmia.
Приложение
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
- Абрамов И.И. Абрамова А.Л. Жизнь растений. М.: Просвещение. 1978. т.
4. С.49-50. - Фунарек Ф., Мюллер Г., Шустер Р. Растительный мир Земли .М. 1982.Т.1.
43с. - Слука З.А. Зелёные мхи ,М., Изд-во Моск.Ун-та . 3980.13
- Маматкулов У.К. Анализ бриофлоры Памироалая. Душамбе . 1989. С.5-
18,40-42,65. - Маматкулов У.К. К использованию мхов в качестве сорбентов тяжёлых
металлов/АЛихеноиндекация состояния окружающей среды. Таллин. 1978.
С,118-]20. - Becker H. Bryophytes a rich source of secondary metabolites //Bot. Acta. ]989/
102, №3 . P.18M82, - Ерёмина Н.Х. Материалы к флоре акрокарпных мхов Заилийском Алатау
//Бот. Матер. Гербар. Ин-та бот. АН Каз.ССР. Вын.З. 1965. С.31-33. - Ерёмина Н.Х. Поясное распределение некоторых видов мхов в
Заилийском Алатау // Бот. Матер. Гербария Ин-та ботаники АН Каз.ССР-
Вып.4. 1966С.155-16]. - Ерёмина Н.Х. Мхи из семейства Amblystegmcea вЗаилийском Алатау//
Биология и география . Вып.4. Алма-Ата . 1968 .24 с. - Еремина Н.Х. Суюншалиева У.Х., Прус Л.Н. К бриофлоре Алма-
Атинского Государственного заповедника// Труды Алма-Атинского
заповедника. 1970.Т. 9.47с. - 11. Рахматулина Э.К. Некоторые данные о бриофлоре увлажненных местообитаний Западного Тянь-Шаня (средний пояс ). // Узб. Биол. Ж„ 39б4.№5С.67-70.
- Го двинский М.И. Бриологические исследования в Казахстане // Бот.
Матер. Ин-ьта ботаники АН Каз.ССР . Вып. 3. 1965. С. 93-98.
14.Маматкулов У-К. Географический анализ бриофлоры Намнроалая . //Тез.
Докл. Делегат, съезда Всес. Ботан. О-ва Донецк. 11-14 мая .1983.Л. 1983.69с.
- 15. Новичкова -Иванова Л.И. Моховые синузии пустыни Каракум
(популяционЬая структура и продуктивность ). // Ботан. Ж., i№ 8.C.1168-
1179. - Сиротина И.В. Материалы к истории изучения флоры мхов Туркмении //
Изуч. астит. Туркменистана. Ашхабад. 1989.С. 67-68. - Кошкарева Л.Т. К’характеристике видового состава листостебельных
мхов в разных типах ельников басе. Р. Чон-Кызыл-Су // Экол. И исслед. Биоты
экосистем Сев. Киргизии .Фрунзе. 1990-С.74-78.
- Кошкарева Л-Т. О связи некоторых показателей обилия мохообразных с их весом //Биол. особенное’!’. Формирования фитомассы в ельниках Сев. Киргизии.Фрунзе. 1989. С.9-14.
19.Кошкарева Л.Т. Некоторые сведения о бриофлоре ельников Центрального
Тянь-Шаня (басе. Р. Сары-Джаз)/7Биогеогр. Исслед. В горных районах
Сев.Киргизии. Фрунзе. 1990С.74-78.
- 20. Сакауова Г.Б. Материалы к флоре печёночных мхов Южного Алтая // Ин-
т ботаники АН КазССР . Алма-Ата .1991. .7с. . - Сакауова Г.Б. Сфагновые мхи Южного Алтая//Ин-т ботаники АНКаз
ССР -Алма-Ата .1991,5с. - Байтулин И.О. Бриология в Казахстане //В сб. Мхи Казахстана .Алматы.
1995.С.2-3. - Степанова В.И. По Заилийскому Алатау .Изд. д. “Казахстан ” 1981. C.I 1-12.
- Козлова Н.С., Годвинский М.И. Материаллы по листостебельным мхам
Заилийского Алатау // Бот.матер. гербария Ин-та бот. АН Каз ССР . Вып. 3.
1965.С.99-100. - Голоскоков В.П. Флора и растительность высокогорных поясов
Заилийского Алатау .Изд. АН Каз ССР . Алма-Ата . 1949. 143с.
26.Быков Б,А. Еловые леса Тянь-Шапя , их история , особенности и
типология. Алма-Ата. 1950. 128 с.
27.Годвинский М.И. Листостебельные мхи прибрежий Рохмановского озера
//Бот. Матер- гербария Ип-та ботаники АН Каз ССР. Вып. 4. 1966.С.140″ 154.
28.Нурмухаметова А.Р. Экологические группы мхов хребта Кетменьтау. // Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии. Тез. Докл. 59-ой Респ.научн.конф. мол.уч. и студ. Алматы. 2005. С.63-64.
29.Назарбаева Г.Г. Мхи рода Brachythecium Shimp. Северного Тянь-Шаня. Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии. Тез. Докл. 59-ой Респ.научн.конф. мол.уч. и студ. Алматы. 2005. С.59-60.
30.Беркимбаева Ж.А. Флора мхов Кетменьтау. // Актуальные вопросы современной биологии . Тез. Докл. 1У Междн.научн.конф. мол.уч. и студ. Алматы. 2006. С.8.
31.Гарибова Л.В., Дундин Б.К., Контяева Т.Ф., Филин В.Р, Водоросли ,
лишайники и мохообразные СССР. Мысль. М. 1978, С. 177-179.
32.Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душамбе. 1973. 416 с.
33.Шульц С.С. Анализ новейшей тектоники и рельеф Тянь-Шаня . М.,
1948.223с,
34.Жандаев М.Ж. Природа Заилийского Алатау. Алма-Ата .1978.
35.Шлыгин Е.Д. Геологическая история и геологическое строение
Казахстана .// В кн.; Очерки по физической географии Казахстана .Алма-Ата.
1952.С.59-127.
36.Рубцов Н.И. Северо-Тянь-Шаньская геоботаническая провинция и ее растительные ресурсы. Автореферат, дис. … докт.биол.наук.Л., 1953.39с.
37.Павлов Н.В. Основные закономерности в растительном покрове Казахстана.- В кн.: Труды Третьей сессии АН Каз ССР.Алма-Ата, 1949, с.242-264.
38.Семенов-Тянь-Шаньский П.П. Путешествие в Тянь-Шань 1856-1857 гг. 1958.227с.
39.Абрамова А.Л.,Савич-Любицкая Л.И.,Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР.Л., 1961. 714с.
40.Munos. J. & F. Pando 2000. A world synopsis of the genus Grimmia (Musci: Grimmiaceae). St. Louis, Missouri Bot. Garden, 133pp.
41.Crosby.M. R., R. E. Magill, B. Allen & se he 1999. A shecklist of the mosses. – St. Louis, Missouri Bot. Garden: 1-306pp/
