Генетика пола.
Пол – признак, свойственный подавляющему большинству животных и растений, у которых половое размножение основано на существовании двух полов – мужского и женского. У высших растений оба пола чаще всего принадлежат различным индивидам, хотя иногда носителем органов мужского и женского пола одновременно может быть одно и то же растение. Первый тип растения называется двудомным, второй – однодомным.
Определение пола.
Чаще всего пол определяется в момент оплодотворения – зиготически. Однако известны случаи, когда пол выявляется до оплодотворения (постзиготически). Два последних типа относятся к биологическим механизмам, рассматриваемым в соответствующих разделах физиологии развития, и во многом зависят от внешних условий, тогда как зиготическое определение пола целиком детерминировано генетической конституцией участвующих в оплодотворении гамет.
Давно замечено, что соотношении полов в природе, как правило, 1:1. Другими словами, на 100 рождающихся самцов приходится 100 самок. Если считать, что пол определяется генетическим фактором, то очевидна параллель между соотношением полов и результатами анализирующего скрещивания, когда анализируемая особь гетерозиготна. Итак, можно предположить, что один из полов как бы аналогичен гетерозиготному организму, в то время как другой – гомозиготному. Цитологический анализ хромосомных комплексов половых и соматических клеток насекомых ещё в самом начале текущего столетия позволил сделать следующий шаг в понимании механизма определения пола: была создана хорошо обоснованная гипотеза о том, что зиготический тип определения пола зависит от сочетания специальных, получивших название половых хромосом. Особый вклад в этот раздел цитогенетики внёс учёный Э.Вильсон. Выделяют три основных типа хромосомного определения пола, названных по тем видам животных, у которых данный тип был впервые описан.
1-ый тип – Ligaeus (водяной клоп). К этому типу относятся дрозофила и человек . В соматических клетках дрозофилы имеются три пары аутосом (А) и две непарные (гетероморфные) хромосомы Х и Y. От их сочетания и зависит пол насекомого. Если хромосомный набор в соматических клетках мухи 6А+ХХ, то это самка. Если же кариотип 6А+ХY, то это самец. Очевидно, что самки дрозофилы будут образовывать только один тип гамет (3А+Х), тогда как в гонадах самцов будут возникать в равном числе два типа гамет: (3А+Х) и (3А+Y). Женский пол рассматривается как гомогаметный, мужской — как гетерогаметный. Рассмотрим, как определяется пол у организмов, относящихся к типу Ligaeus. В схеме скрещивания:
Р ХY ХХ
Гаметы Р Х;Y; Х
F1 1ХY: 1ХХ
Из схемы видно, что определение пола подобно анализирующему скрещивании.; отсюда понятно, что и соотношение полов будет 1:1.
2-й тип – Protenor (другой род водяного клопа). Встречается и у других насекомых, в частности у чешуекрылых, у морского червя анциракантуса и др. В соматических клетках самок Protenor имеется 14 хромосом, а у самцов – 13. Непарная хромосома у самцов —
Х-хромосома. Самки типа Protenor также являются гомогаметным полом и продуцируют один тип гамет (3А+Х); самцы гетерогаметный пол, дающие два типа гамет: с Х-хромосомой (3А+Х) и бех Х-хромосомы (3А+О). О – как бы синоним отсутствующий Y-хромосомы в ХY-системе определения пола. Схематически систему определения пола у типа Protenor можно представить следующим образом:
Р ХО ХХ
Гаметы Р Х;О; Х
F1 1ХО: 1ХХ
У типа Protenor, так же как у Ligaeus, гамогаметен женский пол.
Менее распространён третий способ определения пола, при котором гетерогаметность присуща женским особям, а гомогаметность – мужским. Этот тип первоначально был открыт у бабочки крыжовенной пяденицы. Описан он у птиц (кур, индюков и др.), некоторых рыб, земноводных, цветковых растений. В случае гетерогаметности женского пола для половых хромосом приняты иные обозначения: Z вместо Х-хромосом и W вместо Y-хромосом. При гетерогаметности женского пола описаны подтипы определения пола, аналогичные Ligaeus и Protenor:
а) самки ZW; самцы ZZ и б) самки ZO, самцы ZZ.
Схемы определения пола в этих случаях принципиально не отличаются от Ligaeus и Protenor.
Р ZО ZZ
Гаметы Р Z;О; Z
F1 1ZО: 1ZZ
Р ZW ZZ
Гаметы Р Z;W; Z
F1 1ZW: 1ZZ
Гаплодиплоидия.
Оригинальный способ определения пола возник в эволюции у пчёл, муравьёв и некоторых других перепончатокрылых. У этих организмов отсутствуют половые хромосомы. Мужские особи пчёл – трутни – развиваются из неоплодотворённых яиц, поэтому у трутней нет отцов и сперматогенез идёт без редукции числа хромосом. После оплодотворения трутни погибают. Самки развиваются из оплодотворённых яиц, вследствие чего они диплоидны. Существует два типа самок: крупные плодовитые матки и относительно небольшие и относительно небольшие стерильные рабочие пчёлы. Эти два пути развития определяются количеством пищи, которой выкармливается личинка рабочими пчёлами.
Следует отметить, что гаплоидность у трутней сохраняется почти всегда в клетках зародышевого пути, тогда как в соматических клетках восстанавливается диплоидность. Такое вторичное восстановление диплоидности приводит к полной гомозиготности тканевых клеток. Поэтому рецессивные гены проявляют свой отрицательный эффект ещё на ранних стадиях развития трутня, понижая егт жизнеспособность или вызывая летальное действие. Таким образом, за счёт гаплодиплоидии популяции пчёл как бы очищается от действия вредных генов.
Кариотип.
Кариотипом называется хромосомный комплекс вида со всеми его особенностями: числом хромосом, их формой, наличием видимых под световым микроскопом деталей строения отдельных хромосом. Иногда термин «кариотип» употребляют по отношению к хромосомному набору единичной клетки или группы тканевых клеток.
О некоторых элементах кариотипа – гомологах – уже упоминалось. Группируя их попарно, можно по микрофотографии профазных или метафазных хромосом, после специальной предфиксационной обработки клеток, построить идиограмму, т.е. расположить хромосомы в порядке уменьшения их длины. Ещё недавно попарная группировка хромосом, особенно видов с 10 хромосомами и более, была затруднена вследствие их сходства по размерам и морфологии при равномерной окраске. В начале 70-х годов были разработаны методы дифференциальной окраски, которые позволили выявить в каждой хромосоме любого вида специфическое чередование различно окрашенных (тёмных и светлых) полос. В принципе, гомологичные хромосомы имеют одинаковую картину дифференциальной окрашиваемости. Специфичность поперечной исчерченности хромосом заключается в числе и размерах этих полос. Уже в 1971г. была принята действующая и в настоящее время унифицированная система идентификации хромосом и хромосомных сигментов человека.
Среди методов выявления полос наиболее распространены С-метод и G-метод. В обоих случаях в качестве красителя используют реактив Гимза, а различия в расположении полос проявляется вследствие особенностей предфиксационной обработки.
В составе хромосом в виде тёмных полос С-метод позволяет выявить гетерохроматические районы, т.е. те участки, которые в ядрах интерфазных клеток остаются компактными и под микроскопом выглядят как плотно окрашенные глыбки. Тёмные С-полосы располагаются чаще всего в прицентромерных участках хромосом, что указывает на внутрихромосомное распределение гетерохроматических районов.
Гетерохроматические районы в функциональном отношении слабоактивны. Различают конститутивный (истинный) и факультативный гетерохроматин. Первый имеет специфичную структуру и постоянно находится в идентичных участках гомологичных хромосом: в прицентромерных районах и возле уплотнений на концах плеч – так называемых теломеров, реже в других, характерных для каждой хромосомы местах. Второй появляется лишь в определённые периоды жизни клетки либо содержится в хромосомах клеток некоторых тканей. Факультативный гетерохроматин – это целые хромосомы или эухроматические районы хромосом, находящиеся в состоянии компактизации, подобно конституивному гетерохроматину, и вследствие этого почти лишенные генетической активности. Из двух гомологичных хромосом (светлые хромосомы) такой хроматин, как правило, содержит лишь одна.
Неокрашенные С-методом участки хромосом (светлые полосы) соответствуют эухроматическим районам, составляющим у большинства видов 80-90% всего генетического материала клетки. В отличие от гетерохроматических эухроматические районы дикомпактизируются в телофазе митоза.
Природа G-окрашенных полос пока не ясно, однако регулярность их расположения в хромосомах и их видоспецифичность дают основание полагать, что G-полосы отражают строго определённые черты хромосомной организации. Чем длиннее одни и те же хромосомы, например, в профазе по сравнению с метафазой, тем больше полос можно идентифицировать методами дифференциального окрашивания. Это обстоятельство имеет значение для медицинской цитогенетики; с ним связана точность картирования малых хромосомных перестроек, обуславливающих некоторые наследственные болезни. В хромосомах высших растений пока удаётся идентифицировать лишь С-полосы. G-окраска этих хромосом неэффективна.
Как отмечалось ранее, каждая хромосома имеет центромеру, или первичную перетяжку, — место прикрепления нитей веретена. Иногда наблюдаются вторичные перетяжки, не связанные с функциями митотических движений хромосом. Первая перетяжка делит хромосомы на плечи. Её положение в середине, близко к середине или почти у концевых участков хромосомы, называемых теломерами, позволяет классифицировать хромосомы на метацентрические, субметацентрические и акроцентрические соответственно. У некоторых хромосом во всех или в большинстве клеток бывают видны спутники – небольшие, как правило, специфические фрагменты тела хромосомы, соединённые с теломерами участи декомпактизованной ДНК – спутничной нитью.
Число хромосом видоспецифично. Хотя закономерности, характеризующие кариотип, иногда и отражают эволюцию определённых видов, в целом по структуре кариотипа прямо судить о систематическом положении вида нельзя. Вариации числа хромосом достигают двух порядков, т.е. существуют виды с кариотипом, включающим сотни хромосом.
У большинства высших животных и растений одна пара хромосом у особей одного из полов гетероморфна. Эти непохожие хромосомы называются половыми. В частности, у млекопитающих и у дрозофилы клетки мужских организмов имеют Х- и Y- хромосомы. У многих видов Y-хромосома отсутствует. Все остальные хромосомы называются аутосомами.
Таким образом, благодаря исследованиям цитологов в конце ХIX – начале ХХв была обоснована роль ядра в наследственности, а наблюдения за поведением хромосом в митозе и мейозе привели к заключению, что именно с ними связана передача наследственных признаков.ся
Нерасхождение половых хромосом. Балансовая теория определения пола у дрозофилы.
В опытах ученика Моргана К.Бриджеса было замечено, что хотя и с небольшой частотой (одно на 2000 мух), однако вполне регулярно наблюдает отклонение от наследования крисс-кросс. В F1 от скрещивания белоглазых самок с красноглазыми самцами иногда появляются белоглазые самки или красноглазые самцы. Бриджес высказал предположение, что эти необычные мухи возникают вследствие нерасхождения Х-хромосом в мейозе. Это означает, что только один из продуктов I деления мейоза содержит (причём две) Х-хромосомы, тогда как другой их совсем не содержит. Следует заметить, что из одной клетки. Вступающей в мейотические деления у самки, обычно образуется только одна зрелая яйцеклетка. Три другие превращаются в почти лишённые цитоплазмы направительные тельца и вскоре после начала дробления зиготы дегенирируют. Следовательно, они в формировании зародыша не участвуют. При нерасхождении обе Х-хромосомы могут попасть как в яйцеклетку, так и в направительные тельца.
Бриджес объяснил различные варианты наследования генов, сцепленных с Х-хромосомой, при нерасхождении и подтвердил эти объяснения цитологически. Когда белоглазая самка продуцирует яйца с двумя Х-хромосомами, а затем оплодотворяется спермиями с Y-хромосомой, то у дрозофилы, несмотря на присутствие Y-хромосомы, из таких зигот развиваются самки. Ясно, что они будут белоглазыми, так же как их матери. Если яйцеклетка, лишённая Х-хромосомы, оплодотворяется спермием, несущим ХW+ , то благодаря присутствию только одной Х-хромосомы у дрозофилы из таких яиц появляются самцы, однако, как и их отцы, они будут красноглазыми. Яйцеклетка с двумя Х-хромосомами может быть оплодотворена спермием с Х-хромосомой. В этом случае получаются красноглазые самки, правда, жизнеспособность их резко снижена. Наконец возможно оплодотворение яйцеклетки, лишённой Х-хромосомы, спермием с Y-хромосомой. Такие сочетания летальны.
Один из выводов, сделанных Бриджесом из экспериментов по исследованию нерасхождения, состоял в том, что у дрозофилы Y-хромосома не определяет пол. Хотя самцы ХО и стерильны, комбинация ХХY даёт нормальных плодовитых самок. При скрещивании этих самок с нормальными красноглазыми самцами (ХY) Бриджес обнаружил среди потомства 4% белоглазых самок и 4% красноглазых самцов. Остальная часть потомства состояла из красноглазых самок и белоглазых самцов. Появление подобных исключительных особей автор объяснил вторичным расхождением Х-хромосом в мейозе, потому что самки, взятые в скрещивание (ХХY), возникли вследствие первичного нерасхождения хромосом. Вторичное нерасхождение хромосом у таких самок в мейозе наблюдается в 100 раз чаще, чем первичное.
Особый случай 100%-ного нерасхождения Х-хромосом был описан Л.Морган. В данном случае Х-хромосомы, маркированные геном yellow (жёлтое тело), были физически соединены своими концами. Полученная линия оказалась устойчивой и способной к длительному культивированию.
Изучая нерасхождение хромосом, Бриджес открыл важную роль баланса между числом наборов аутосом и числом Х-хромосом у дрозофилы в механизме определения пола. Оказалось, что при отношении числа Х-хромосом к числу наборов аутосом (Х/А), равном 1, развиваются самки. Именно поэтому особи ХХY, возникающие в результате оплодотворения яйцеклетки с двумя Х-хромосомами спермием с Y-хромосомой, по существу, представляют собой нормальных самок. Если Х/А равно 0,5, то самцы образуются независимо от присутствия Y-хромосомы. Когда же соотношение Х/А промежуточное между 0,5 и 1, насекомые приобретают черты интерсексуальности. Эта концепция получила название балансовой теории определения пола.
Интерсексы отличаются от нормальных особей тем, что у них первичные и вторичные половые признаки носят промежуточный характер, образуя непрерывный ряд переходов от нормального самца к нормальной самке. Бриджес, а также Р.Гольдшмит цитологически исследовали интерсексуальные особи и доказали правильность балансовой теории определения пола. Механизм, определяющий пол посредством баланса Х-хромосом и наборов аутосом, неизвестен, однако описаны гены, локализованные в аутосомах и влияющие на формирование пола. Пример таких генов – ген-трансформатор tra у дрозофилы, локализованный в III хромосоме. В гомозиготном состоянии этот рецессивный ген трансформирует диплоидную самку в особь, фенотипически неотличимую от самца, хотя такие самцы стерильны, поскольку у них отсутствует Y-хромосома, влияющая на плодовитость дрозофилы. Значение этого, может быть, частного примера заключается в том, что он указывает, как всего лишь один ген может резко изменить механизм определения пола, опосредованный многими другими генами в данном генотипе.
Балансовая теория не объясняет закономерности определения пола у человека. Случаи нерасхождения Х-хромосом у человека хорошо известны, однако, какое бы количество их не было в клетках человека, присутствие единственной Y-хромосомы однозначно вызывает развитие мужского пола. В то же время при кариотипе ХО – пол женский.
Гинандроморфы.
Так называют особей дрозофилы, половина тела которых имеет ярко выраженные признаки женского пола, другая половина мужского. Гинандроморфы развиваются из яиц, несущие две Х-хромосомы, т.е. из потенциальных самок. Нсли во время первого деления дробления одно из дочерних ядер получает обе Х-хромосомы, а другое только одну, то кариотип второго ядра будет ХО. Такие особи, согласно балансовой теории определения пола, дают самцов. Гинандроморфы часто могут быть легко распознаны, если Х-хромосомы гетерозиготны по каким – либо генам (white, yellow). Например, при гетерозиготности по гену w женская половина тела всегда будет красноглазо, тогда как мужская может быть белоглазой, если потеряна Х-хромосома с доминантной аллелью.
Гинандроморфы также однозначно указывают на локализацию генов в хромосомах и таким образом обосновывают хромосомную теорию наследственности.
Особенности Х- и Y-хромосом. Компенсация доз генов.
У многих видов Х- и Y-хромосомы резко различны по величине. Как правило, Y-хромосома очень невелика по размерам. Помимо того, она содержит большой гетерохроматический район и Y-специфичные нуклеотидные последовательности. Всё это не только во много раз снижает число генов, имеющих локализацию в Y-хромосоме по сравнению с Х-хромосомой, что служит причиной гемизиготности, но практически блокирует кроссинговер между ними. Другими словами, область гомологии, необходимая для точного спаривания между Х- и Y-хромосомами, очень невелика. Биологическая роль отсутствия кроссиноговера между гетероморфными половыми хромосомами вполне очевидна: кроссинговер уничтожил бы как раз те различия между Х- и Y-, Z- и W-хромосомами, которые и обуславливают хромосомный механизм определения пола.
У человека описано несколько случаев наследования сцепленных с Х-хромосомой генов. Которые в гомозиготном состоянии ведут к развитию той или иной формы патологии. Из трёх хорошо изученных форм гемофелии две определяются рецессивными генами, находящимися в Х-хромосоме. Они вызывают неполноценность факторов свёртывания крови. Частые кровотечения, особенно опасные во внутренних органах, и в конечном итоге преждевременную смерть. Гемофилией болеют почти всегда мужчины. Заболевание женщин маловероятно, так как для этого должны иметь соответствующий рецессивный ген в обеих Х-хромосомах. Одну из этих хромосом женщина обязательно получает от отца, однако мужчины, страдающие гемофилией, редко доживают до репродуктивного возраста. В то же время ясно, что половина сыновей женщины-носительницы гемофильного гена в гетерозиготном состоянии непременно получают этот ген и заболевают. Аналогично наследуется цветовая слепота – дальтонизм. Неспособность различать красные и зелёные цвета.
Указанные различия в величине гетероморфных половых хромосом неизбежно ведут к генному дисбалансу. В действительности если в Y-хромосоме человека содержится всего несколько генов, то в Х-хромосоме их уже сейчас известно около 150. не менее значительны различия по числу генов между Х- и Y-хромосомами дрозофилы. В этой связи эволюционно ложились механизмы компенсации доз генов, локализованных в гетероморфных хромосомах. Однако у человека и млекопитающих, с одной стороны, и у дрозофилы – с другой, эти механизмы неодинаковы. У млекопитающих компенсация достигается почти полной генетической инактивацией одной из двух Х-хромосом. Инактивация Х-хромосом отсутствует в клетках зародышевого пути. Если в результате нерасхождения в клетках самки млекопитающих содержится несколько Х-хромосом, то все они, кроме одной, подвергаются инактивации в раннем эмбриогенезе, точнее, в момент имплантации эмбриона в стенку матки. Выбор активной и неактивнойХ-хромосомы происходит почти всегда случайно, и поэтому, например, организм женщин, гетерозиготных по Х-сцепленным генам, мозаичен: около 50% их клеток проявляют нормальный фенотип, тогда как другая половина – мутантный. Инактивация касается почти всех генов, локализованных в Х-хромосоме. Происходит она по механизму гетерохроматинизации. Х-хромосомы превращаются в плотно конденсированные тельца, подобные истинному гетерохроматину, и в таком виде располагаются обычно по периферии ядра, образуя так называемые тельца Барра. Отсутствие генетической активности гетерохроматизированных Х-хромосом объясняется тем, что ферменты генетических процессов, в том числе и транскрипции, не могут работать на коденсированном хроматине.
Таким образом, дозы функционирующих генов становятся одинаковыми как и у самцов, так и у самок.
Иной тип дозовой компенсации описан у дрозофилы. Здесь единственная Х-хромосома самцов направляет синтез стольких же генных продуктов, сколько обе функционально активные Х-хромосомы самки. Интересно отметить, что дозовая компенсация у дрозофилы действует га уровне не только всей Х-хромосомы, но и каждого из её локусов. С помощью хромосомных перестроек можно перенести аутосомный ген в Х-хромосому, но это не приведёт к интенсификации его работы. В то же время гены, локализованные в Х-хромосоме, попав в аутосомы, сохраняют и исходный уровень своей активности.
Зависимые от пола признаки и признаки, ограниченные полом.
У раздельнополых организмов анатомические и физиологические различия касаются не только тех органов, с которыми непосредственно связана воспроизводительная функция. Поскольку генотип всегда выступает как единая целостная система. Взаимодействие генов, контролирующих механизм пола и иные функции организма, наблюдаются нередко. Одним из примеров такого взаимодействия служат признаки, зависимые в своём проявлении от пола. Ген, кодирующие их, могут находиться как в половых хромосомах, так и в любой из аутосом. У высших животных функциональная активность генов сильно зависит от половых гормонов. Подчёркиваем, речь не идёт о вторичных половых признаках, так или иначе связанных с воспроизводительной функцией организма. Например. Ген плешивости, определяющий лысину у человека, не влияет на плодовитость. Тем не менее его проявление у мужчин и женщин разное. У мужчин этот ген действует как доминантный, а у женщин – как рецессивный. Поэтому женщины, имеющие данный ген в гетерозиготном состоянии, не проявляют признака плешивости. Более того, даже в гомозиготном состоянии у женщин ген плешивости выражен слабее, чем у мужчин.
Проявление генов, ограниченных полом, также необходимо рассматривать в аспекте реализации генотипа как системы в условиях сложного организма высших животных. Помимо генов, ответственных за развитие вторичных половых признаков, которые в норме работают только у одного из полов, а у другого могут присутствовать, но «молчат», функциональную активность целого ряда других генов определяет эндокринный профиль организма.
Переопределение пола. Этот вопрос лучше всего изучен на курах, особенно в экспериментах с кастрацией. Когда половые железы удалялись ещё до окончания полового созревания особи, то кастрированные петух и курица становятся весьма похожими друг на друга. Если кастрированному петуху пересадить семенник от другого животного, то вторичные половые признаки самца у него восстанавливаются.
В другой серии опытов кастрированным животным пересаживались половые железы противоположного пола. В этом случае, например, у кастрированной курицы развивались петушиные признаки и инстинкты петуха, а петух наоборот, приобретал куриное оперение. Описаны случаи подобных превращений вследствие разрушения ткани гонад патологическим процессом, например туберкулёзом. Важно отметить, что, несмотря на фенотипические черты, свидетельствующие о превращении полов, их генетическая конституция остаётся прежней, не считая ткани пересаженных гонад противоположного пола.
Для искусственного превращения полов нет необходимости обязательно трансплантировать половые железы. Эту операцию вполне может заменить инъекция половых гормонов, взятых от противоположного пола.
Регуляция пола. Эта проблема сводится к управлению соотношением численности полов в потомстве. Задача практически может ставиться так, сто один из полов должен быть полностью исключён из потомства либо поддерживаться в количестве, достаточном лишь для воспроизводства популяции. Нередко такая задача имеет большое практическое значение, например при разведении молочных пород крупного рогатого скота. В современных условиях, когда в этой области животноводства преобладает искусственное осеменение, бычки нужны в ничтожном количестве.
Иная картина наблюдается в шелководстве. Коконы самцов более шелконосны, и поэтому затраты труда при получении шёлка только из самцов на 30% меньше, чем из гусениц обоих полов. Советские генетики Б.Л.Астауров и В.А.Струнников нашли практическое решение проблемы получения чисто мужского потомства у шелкопряда. В данном случае простейший способ – экспериментальный андрогенез.
Кроссинговер.
Кроссинговер, или перекрёст хромосом, сопровождается нарушением групп сцепления. Полное сцепление у дрозофилы наблюдается только тогда, когда исследуются гибридные самцы. Если же анализирующее скрещивание проводится с гибридными самками, то сцепление никогда не бывает полным. Поскольку гены В и V локализованы в аутосомах, полное сцепление не может быть обусловлено половыми хромосомами. У абсолютного большинства других видов кроссинговер в принципе протекает одинаково как у самок, так и у самцов. Однако в истории генетики факт отсутствия кроссинговера у самцов, являющийся лишь одной из примечательных особенностей D. melanogaster, послужил доказательством сцепления генов.
Вскоре после основополагающих работ Моргана и его сотрудников была доказана универсальность кроссиноговера. Он был открыт на кукурузе, львином зеве, на мышах и т.д.
Частота кроссинговера, выражаемая отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей, характеризует расстояние между генами. В гомологичных хромосомах аллельные гены занимают идентичное положение. между родительскими хромосомами происходит взаимный реципрокный обмен, поэтому кроссоверные классы должны учитываться совместно как результат одного события. Следовательно, в указанном примере на дрозофиле, где каждый из двух кросооверных классов представлен 8,5% особей, частота кроссинговера между генами B и V будут составлять 17%.
Процент кроссинговера, отражающий степень сцепления двух генов при условиях одинаковой постановки опытов, всегда будут постоянным. Однако для разных пар генов величина сцепления различна. Так, у той же дрозофилы процент кроссинговера между локализованными в Х-хромосоме генами w и y составляет всего лишь 1,5.
