Жапырақ
Жапырақ – жоғары сатыдағы өсімдіктер өркенінің өсуі біршама шектелген бүйірлік мүшесі. Тамыр мен сабақтан жапырақтың айырмасы ол өсуін ұшы арқылы емес, жапырақ тақтасының негізінде орналасқан қыстырма меристемасы арқылы жалғастырады.
Алғашқы нағыз жасыл жапырақ өсімдіктердің сулы ортадан құрлыққа шығуына байланысты құрлық жағдайларына бейімделген. Қос жарнақтыларда негізгі өркеннің апексі және төбе бүршігі жетілгенге дейін, олардың тұқымынан өсіп шыққан жапырақ – тұқым жарнақтарының жапырағы деп аталады. Жапырақтар алғашқы негізгі өркеннің, одан кейін жанама өркендердің әрқайсысының бой конусында экзогенді меристемалық төмпешіктер ретінде қалыптасып жетіледі. Төмпешіктердің жоғарғы бөлігі – апексі, төменгі бөлігі базальды бөлігі деп аталады. Апекстен жапырақ тақтасы, сағағы, ал базальды бөлігінен жапырақ негізі, бөбешік жапырақтар, қынап пайда болады.
Жапырақ өзінің даму барысында екі кезеңді басынан өткізеді, олар бүршік ішіндегі және бүршік сыртындағы кезеңдер. Бірінші кезеңде жапырақ бастамасы негізінен клеткалардың бөлінуі есебінен көлемін ұлғайтып, біртіндеп жапыраққа тән пішінге келе бастайды, бірақ қабатталған немесе бүктелген кішкентай қалпында қалады. Екінші кезеңде жапырақ жазылып, клеткалардың бөлінуі мен созылу есебінен көлемін тез ұлғайтады.
Жапырақ — өсімдіктер денесінде фотосинтез жүретін, яғни органикалық емес заттардан органикалық заттар түзілетін, ауа алмасатын ( тыныс ) – көмірқышқыл газы мен оттегін қабылдайтын және шығаратын, суды буландыратын ( транспирация ) маңызды вегетативтік мүше. Осы негізгі қызметтерімен қатар көптеген өсімдіктерде жапырақ қор заттарын жинау қорғаныштық, тіректік және вегетативтік көбею қызметін атқарады.
Жапырақтың негізгі бөліктері. Жапырақ, жапырақ тақтасы ( алақаны ), сағақ, бөбешік жапырақтар, қынап, тілше және т.б. бөліктерден тұрады. Бұл аталған бөліктер барлық өсімдіктердің жапырағында бірдей кездесе бермейді.
Жапырақтың негізгі бөлігі – оның тақтасы. Бұл бөліктің пішіні атына сәйкес тұқымды өсімдіктердің басым көпшілігінде тақта тәрізді болып келеді және жапыраққа тән қызметтер негізінен осында жүреді. Атқаратын қызметіне сәйкес жапырақ тақтасының пішіні, мөлшері алуан түрлі болады.
Сағақ – жапырақ тақтасы мен оның негізін қосып тұратын бөлігі. Жапырақ негізі дегеніміз – жапырақ тақтасының сабаққа бекінетін төменгі бөлімі. Сағақ жапырақтың сабақта күннің түсу бағытына қарай орналасуын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар сағақтың өткізгіш шоқтары арқылы су және онда еріген минералдық заттар сабақтан жапырақ тақтасына өтіп, онда фотосинтез жүреді. Нәтижесінде пайда болған органиалық қосылыстар сабаққа қарай жылжиды. Сағағы жоқ жапырақтар сағақсыз немесе қондырмалы жапырақ деп аталады.
Жапырақ қынабы – жапырақ тақтасының сабақты түтік тәрізді қоршап орналасқан төменгі бөлігі. Қынап жапырақты сабақпен байланыстырып қана қоймай, таяныш қызметін де атқарады және төбе бүршігін, буын аралығының қыстырма меристемасы орналасқан төменгі бөлігін ортаның әр түрлі қолайсыз жағдайларынан қорғайды. Егер қынаптың реңі жасыл түсті болса, онда ол фотосинтезге қатынасады деген сөз. Реңі мөлдір, үлпек немесе қоңыр тері тәрізді ( қияқөлеңдерде ) қынаптар да бар. Қынапты жапырақ негізінен астық тұқымдастарға тән. Жапырақ негізінің пішіні әр түрлі. Кейде ол айтарлықтай байқалмайды немесе шамалы ұлғайып, қалыңдап кетеді, мұны жапырақ жастықшасы деп атайды.
Жапырақ формациялары. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің вегетативтік мүшелерінің ішінде әсіресе жапырақ өзінің пішіні, көлемі, реңі, өмір сүруі және т.б. ерекшеліктері жағынан өзгергіш. Әлемдегі өсімдіктердің түрлеріне қарай, оның жапырақ пішіндері де әр түрлі болады.
Жапырақтың үш формациясы бар: төменгі жапырақ, ортаңғы жапырақ және жоғарғы жапырақ. Төменгі жапырақтар – қорғаныштық немесе қор жинаушы және т.б. арнаулы қызметтер атқаруға бейімделіп, түрін өзгерткен және толық жетілмеген жапырақтар. Сол сияқты тұқым жарнақтарының жапырағы, бүршіктердің жабын қабыршақтары және тамырсабақтар мен жер бетіндегі өркендердің қабыршақ жапырақтары да төменгі жапырақтар саналады. Ортаңғы жапырақтар – белгілі өсімдік түріне тән нағыз жасыл жапырақтар. Олардың негізгі қызметі – фотосинтез, транспирация ( суды буландыру) және ауа алмастыру ( тыныстану ). Жоғарғы жапырақтарға гүл жапырақтар, гүл жапырақшалар жатады. Бұлар, әдетте, толық жетілмеген және жапыраққа тән қызмет атқармайды.
Әр түрлі жапырақтылық ( гетерофиллия грекше гетерос — әр түрлі ) бір өсімдікте әр түрлі пішіндегі жапырақтардың болуы. Жапырақ – сыртқы орта жағдайларының өзгеруін тез сезінетін өсімдік мүшесі. Жарық, жылу, ылғал, қоректену және т.б. жағдайлардың әсерінен жапырақ пішіні өзгеріске түседі. Мысалы, су сарғалдағы, жебежапырақ сияқты су өсімдіктерін алайық, олардың су астындағы жапырақтарының су бетіндегі жапырақтарынан айырмашылығы бар. Су астындағы жапырақтар таспа тәрізді немесе жіп тәрізді тілімделіп, жіңішкеретін болса, ал су бетіндегілері бүтін немесе тілімделген тақталы болады. Гетерофиллия құрлық өсімдіктерінде де байқалады. Мысалы, інжір, тұт ағаштары.
Жапырақтар – жапырақ тақтасының ұшының пішініне қарай: доғал, үшкір, сүйір, ойыс, ал жапырақ тақтасының негізіне қарай: сына тәрізді, дөңгелек ( жұмыр), жүрек тәрізді, бүйрек тәрізді, жебе тәрізді және т.б. болып келеді. Тақтасының жиегіндегі тілектердің аумағына қарай жапырақтарды телімді, тілімді, және бөлімді деп жүйелейді.
Жапырақтың жүйкеленуі. Жүйкелену – жапырақ тақтасында өткізгіш шоқтардың орналасу реті. Жүйке жапырақ тақтасының астыңғы бетінен анық көрінеді және ол өзі өткізгіш шоқтардан тұратындықтан, жапыраққа суда еріген минералдық заттарды жеткізіп, жапырақтан органикалық заттарды төмен қарай өсімдіктің мүшелеріне, сабағына, тамырына тартады. Жапырақ тақтасына мықтылық қасиет беріп, жыртылудан сақтайды.
Жапырақ тақтасының ортасы арқылы өтетін білеуленген қуатты негізгі жүйке оның сағағынан сабаққа өтеді. Негізгі жүйкеден шетке қарай қашықтаған сайын жүйкелер тармағы жіңішкере береді. Жапырақ тақтасының жүйкеленуі әр түрлі болады. Олар қарапайым, дихотомиялы, торлы, доға тәрізді және параллель жүйкелену.
Қарапайым жүйкеленуде жапырақтың негізінен ұшына дейін созылған бір ғана жүйке өтеді. Жай жүйкелену жоғары сатыдағы споралы өсімдіктер: мүктерге, плаундарға және ашық тұқымдылардың ( қылқан жапырақтылар ) көбіне, сол сияқты жабық тұқымдылардың кейбір өкілдеріне тән.
Жоғары сатыдағы өсімдіктер жапырағының анатомиялық құрылысы негізгі үш бөліктен тұрады. Олар: 1) жапырақ тақтасын үстіңгі және астыңғы бет жағынан жауып тұратын жабындық ұлпа – эпидерма; 2) ассимиляциялаушы қоректік ұлпадан тұратын негізгі бөлігі – мезофилл; 3) мезофилл бөлігінде орналасқан өткізгіш шоқтар. Жапырақтың бұл анатомиялық құрылысында жапырақ формацияларына, өсімдіктердің жүйелілік топтарына және өсіп тұрған орта жағдайларының әсеріне байланысты азды-көпті өзгерістер болады.
Жапырақ тақтасын сырт жағынан жабындық ұлпа – эпидерма жауып тұрады. Эпидерма клеткалары тірі, бір-бірімен тығыз тіркесіп бір қатар, екі қатар, сирек жағдайда көп қатар түзіп, орналасады. Негізгі қызметі – жапырақтың ішкі жұмсақ бөлігін кебуден, механикалық зақымданудан және микроорганизмдердің енуінен сақтау. Эпидерма клеткаларының сыртқы қабырғасын, әсіресе үстіңгі бетін, кутикула және балауыз дақ жауып тұрады. Бұл қабаттар эпидерманың қорғаныштық қызметін арттыра түседі.
Жапырақ тақтасы көлбеу бағытта ұсталып, үстіңгі бетімен жарыққа бағытталған жағдайда устьице негізінен астыңғы бетінде орналасады. Жапырақ тік бағытта өсіп, жарық екі бетіне бірдей түскен жағдайда устьице екі бетінде шамамен бірдей болады. Жапырағы су бетінде қалқып жүретін су өсімдіктерінде устьице жапырақ тақтасының тек үстіңгі бетінде кездеседі.
Мезофилл ( mesos – орталық, phyllon – жапырақ ) морфологиялық құрылысы, атқаратын қызметі жағынан бір-бірінен азды-көпті айырмасы бар екі түрлі бағаналы және борпылдақ ұлпадан тұрады. Клетка құрамындағы хлоропластарға байланысты бұл бөлімнің реңі жасыл болатындықтан, ол мезофилл хлоренхма ( грекше chloros – жасыл, enqchyma – құйлған ) деп те аталады.
Бағаналы ұлпа клеткаларының пішіні бағана немесе діңгек тәрізді болып, үстіңгі эпидерма клеткаларына көлденең бағытта, өзара тығыз орналасады.
Бағаналы ұлпа клеткаларында жапырақтағы барлық хлоропластардың ¾-тен 4/5-ке дейінгі бөлігі орналасқан, сондықтан жапырақтардың үстіңгі беті қою жасыл түсті және негізінен фотосинтез қызметін атқарады.
Көптеген өсімдіктерде бағаналы ұлпа бір қабатты, кейде екі қабатты ( камелия, фикус, кәдімгі серігүлдің жарық сүйгіш жапырақтары ), сирек жағдайда көп қабатты ( ақ тұт ағашы ) болып келеді.
Борпылдақ ұлпа клеткалары дөңгелек, сопақтау және басқа да әр түрлі пішінді, олар бір-бірімен тығыз жанаспай клеткааралық кеңістіктер қалдырып, астыңғы эпидермаға таяу орналасады. Бұларда хлоропластардың саны бағаналы ұлпамен салыстырғанда кем, сондықтан фотосинтез қарқындылығы төмен. Негізінен борпылдақ ұлпа арқылы ауа алмасу және транспираия жүзеге асады.
Борпылдақ ұлпаның бағаналы ұлпамен жанасып жатқан біраз клеткалары арнаулы қызметтер атқарады. Бұлар жинағыш клеткалар деп аталады. Бағаналы ұлпаның екі, үш клеткасына жинағыш клеткалардың біреуі жанасады да, онда фотосинтездің нәтижесінде пайда болған органикалық заттар ерітінділерінің сүзгілі түтік арқылы тезірек жылжуына әсерін тигізеді.
Мезофиллдің бағаналы және борпылдақ ұлпаға айқын жіктелуіне жарықтың мол түсуі үлкен әсерін тигізеді. Жапырақ тақтасы азды-көпті тік бағытта орналасса, жапырақ тақтатасының екі бетіне жарықтың түсуі бір қалыпты болады да жапырақтың анатомиялық құрылысы бірыңғай, борпылдақ ұлпадан тұрады. Осы типтес құрылым көлеңкеде өсетін және су өсімдіктерінің суға батырылған жапырақтарына да тән. Осы сияқты мезофилі бірыңғай ұлпадан тұратын жапырақтар изолатеральды, яғни тең беткейлі деп аталады.
Жапырақ тақтасын екі бетінен эпидерма жауып тұрады. Астық тұқымдасында эпидерма клеткалары бірыңғай емес, көбінің пішіні сопақша келген тік бұрышты, бүйір қабырғалары иректеліп жатады. Мұндай клеткалардың сыртқы қабырғасы кутикулаланады және кремнезем сіңіп, оған мықтылық, шытырлақ ( инкрустациялық ) қасиет береді. Сонымен қатар астық тұқымдастардың үстіңгі эпидермасында клеика қабықшалары жұқа, клетка жолағы шырынға толы, эпидерманың басқа клеткаларымен салыстырғанда ірі клеткалар тобы айқындалады, бұлар будақ ( моторные, двигательные ) клеткалар деп аталады. Құрғақшылық кезде бұл клеткалар ылғалын жоғалтып, тарылып, жапырақ жиектерін жоғары қарай тартады, соның нәтижесінде жапырақ алақаны ширатылып, одан түтік пайда болады. Бұл далалық астық тұқымдастарда ( мысалы, селеу т.б. ) жиі байқалады. Өйткені оларда устьицелер жапырақ тақтасының үстіңгі бетінде орналасқан. Жапырақтың үстіңгі бетін ішке алып ширатылуынан судың булануы кеміп, өсімдік денесіндегі ылғал сақталып қалады. Жауын жауып топырақта ылғал молайған кезде бұл өсімдіктердің ширатылған жапырақ тақталары қайтадан жазылып, таспа тәрізденіп өзінің бұрынғы қалпына келеді.
Астық тұқымдастары устьице құрылысының өзіндік ерекшеліктері – жанаспалы клеткалардың гантель ( екі ұшы енді, жіңішке түтікпен қосылған ) пішінді болуы. Әрбір жанаспалы клетканың енді бөлігі хлоропластары бар жұқа қабықшалы, ал жіңішке орталық бөлігі хлоропластарсыз қалың қабықшалы. Жанаспалы клеткаларда тургор көтерілген кезде жұқа қабықшалы, енді бөлімі ұлғаяды да орталық қалыңдаған бөлігі бір- бірінен қашықтап, устьице саңылауы ашылады.
Астық тұқымдастар жапырағының мезофилі бағаналы және борпылдақ ұлпаларға жіктелмеген, бірыңғай ассимиляциялық ұлпа – хлоренхимадан тұрады.
Қылқан жапырақтылардың көбі орман зонасының құрылық бөлігін алып жатқан қылқан жапырақтылар орманын ( тайга ) түзеді. Орман аймағының бұл бөлігінің табиғат жағдайы қатал. Сондықтан солтүстік ендіктерде өсетін қылқан жапырақтылар қыстың аязына, ал оңтүстікте таралған қылқан жапырақтылар ауа мен топырақтың құрғақтығына ( ылғалды субтропиканы есептемегенде ), ауаның жоғары температурасына төзімді болады. Осыған байланысты қылқан жапырақтылардың солтүстік, сондай-ақ оңтүстік ендіктерінде таралған өкілдеріне жапырақтардың ксероморфтық құрылымы тән. Жапырақ тіршілігінің ұзақтығы барлық өсімдіктерде бірдей емес. Оның мерзімі 2-3 аптадан 20 жылға дейін және одан да ұзақ уақытқа созылады. Көп жылдық өсімдіктерде жапырақтар тіршілігі оның өстік мүшелері – сабағы мен тамырына қарағанда ұзаққа бармайды. Бұл ерекшелік қалыптасқан жапырақ ұлпаларының қайтадан жаңармауына және салыстырмалы қысқа уақыт ішінде фотосинтез жүруін белсенді атқаратын мүше қызметіне байланысты.
Жапырақтар тіршілігінің ұзақтығына, жапырақтың бүршікті жарғанынан бастап үзіліп түскенге дейінгі мерзім ( яғни жапырақтың бүршік сыртындағы даму кезеңі ) ғана есепке алынды. Дегенмен, көптеген өсімдіктерде жапырақ төмпешіктерінің пайда болуынан бастап жапырақ алақанының жазылуына дейінгі уақыт, бүршік ішіндегі даму кезеңінің ұзақтығы бүршік сыртындағы дамудан ұзағырақ болатыны байқалады. Мысалы, емен, жөке, қайың, бересклет және т.б. жапырағын түсіретін ағаштар мен бұталарда жапырақ бастамасының негізі қаланып, оның бүршік ішінде дами бастауы мамыр, тамыз айлары ішінде жүреді. Ал келесі жылдың сәуір, мамыр айларында бүршік ашылып, жапырақ алақаны жазылады, яғни бұларда жапырақтың бүршік ішінде даму кезеңі 9-12 айға созылады да, жапырақ алақанының жазылуынан түсуіне дейінгі уақыт 4-5 ай ғана өтеді. Арктикалық талдардың бүршік ішіндегі даму фазасы 2,5 жылға дейін, ал бүршік сыртындағы дамуы 2-3 айға ғана созылады.
Жоспары:
- Жапырақ дегеніміз не?
- Жапырақтың морфологиялық құрылысы.
III. Жапырақтың анатомиялық құрылысы.
- Жапырақтар тіршілігінің ұзақтығы.
